elocation-id: e4244
La caracterización fenológica de las variedades de frijol negro generadas por el Programa de Frijol del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias para el sureste de México se realiza cuantificando el número de días después de siembra requerido para alcanzar las distintas etapas de desarrollo. Esta caracterización es imprecisa en ambientes contrastantes. El objetivo de este estudio fue caracterizar nueve líneas avanzadas y dos variedades de frijol negro opaco, utilizando el número de días después de siembra y el índice grados-días-de-desarrollo necesarios para alcanzar las etapas de floración y madurez fisiológica, además de comparar la precisión del número de días después de siembra y grados-días-de-desarrollo para predecir la fenología. Se cuantificaron el número de días después de siembra y grados-días-de-desarrollo requeridos por los genotipos para alcanzar las etapas de floración y madurez fisiológica en nueve ambientes del sureste de México. Se evaluó la capacidad de cinco modelos mixtos, considerando del número de días después de siembra, grados-días-de-desarrollo y el ambiente como efectos fijos y el genotipo como efecto aleatorio, para predecir las etapas fenológicas de las líneas y variedades. Cuatro líneas fueron más precoces que Negro Grijalva (1 892 grados-días-de-desarrollo), con un promedio de 1 859 grados-días-de-desarrollo, mientras que otras cuatro obtuvieron un promedio de 1 902 grados-días-de-desarrollo, valor superior a Negro Grijalva pero inferior a Negro Comapa (1 920 grados-días-de-desarrollo) y sólo una línea fue más tardía que ambas variedades (1 976 grados-días-de-desarrollo). El mejor modelo para predecir la fenología fue el que consideró únicamente los grados-días-de-desarrollo, sin importar el ambiente. Se concluyó que los grados-días-de-desarrollo son más precisos que el número de días después de siembra para predecir la floración y madurez fisiológica de los genotipos en los distintos ambientes de evaluación.
Phaseolus vulgaris L., etapas de desarrollo de cultivos, temperatura del dosel, unidades calor.
En el Programa de Frijol del Campo Experimental Cotaxtla (CECOT) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) se desarrollan variedades mejoradas de frijol negro para las áreas tropicales y subtropicales del sureste de México, principalmente para los estados de Veracruz y Chiapas. La selección se orienta a los sistemas predominantes: siembras de verano bajo temporal y de otoño-invierno con humedad residual. Por ello, los genotipos candidatos deben mostrar adaptación y ser preferentemente de ciclo precoz a intermedio para reducir el riesgo por sequía terminal (Tosquy et al., 2014), tolerantes a las principales enfermedades fungosas y virales, y de calidad comercial acorde con la preferencia regional por grano negro opaco y pequeño (FIRA, 2016). Para integrar estos atributos se incorpora germoplasma de diversos orígenes y se aplica un proceso escalonado de selección, con miras a identificar líneas con potencial de liberación comercial.
La fenología se describe usando los días después de siembra (DDS) desde la emergencia (V0) hasta que el cultivo alcanza una etapa definida. En frijol, la floración y la madurez fisiológica determinadas por la primera flor abierta y por el cambio de coloración de las vainas, respectivamente (Fernández, 1986), son etapas clave para el rendimiento de grano. Sin embargo, los DDS requeridos por un mismo genotipo varían entre ambientes, lo que limita su capacidad para comparar respuestas y anticipar el desempeño fenológico en condiciones contrastantes. Una alternativa es el uso del tiempo térmico, que vincula el desarrollo con la temperatura por encima de una temperatura base (Bonhomme, 2000).
Los grados-día de desarrollo (GDD) constituyen el índice más utilizado para cuantificar ese tiempo térmico (Ahmad et al., 2017). Se ha indicado que el uso de la temperatura del dosel, en lugar de la temperatura del aire, puede mejorar la simulación fenológica (Neukam et al., 2016). Evaluar la utilidad de los GDD, frente a los DDS, aporta bases para pronosticar etapas críticas, planear prácticas de manejo y fortalecer la toma de decisiones en la selección y liberación de variedades (Paleari et al., 2020).
El objetivo del presente estudio fue caracterizar un grupo de genotipos de frijol negro por la cantidad de DDS y GDD que requieren para alcanzar las etapas de floración y madurez fisiológica en áreas tropicales de Veracruz y Chiapas, México, así como determinar la capacidad de los GDD, para predecir el tiempo en alcanzar estas dos etapas fenológicas, en comparación con los DDS.
En el estudio se analizaron los valores promedios de días después de siembra (DDS) a floración y a madurez fisiológica de nueve líneas avanzadas de frijol negro opaco y pequeño, generadas por el Programa Nacional de Frijol del INIFAP: tres derivadas de Negro Citlali/XRAV-187-3, tres de Negro Papaloapan/SEN 46 y tres de Jamapa Plus/XRAV-187-3. También se incluyeron las variedades Negro Grijalva y Negro Comapa, por su adaptación y desempeño en áreas tropicales (Villar et al., 2009; López et al., 2012). Los datos provinieron de un ensayo uniforme de rendimiento conducido en nueve ambientes en tres de Chiapas y seis de Veracruz (Tosquy et al., 2019).
Las características de estos ambientes de evaluación se muestran en el Cuadro 1. La información climática utilizada para el cálculo térmico se obtuvo de una serie de tiempo global con datos mensuales de temperatura promedio del aire y precipitación total (1901-2014, resolución espacial 0.5°), con la que se conformó una malla e interpolaron valores para cada sitio (Willmott y Matsuura, 2005; Willmott y Matsuura, 2009). La altura del dosel se registró al momento de las evaluaciones fenológicas en 10 plantas al azar por genotipo y su valor diario se estimó mediante regresión lineal.
Para obtener la cantidad de GDD que se requiere para alcanzar las etapas fenológicas en los genotipos de frijol, se utilizó la temperatura diaria del dosel, la cual se estimó de manera indirecta como lo proponen Seguin e Itier (1983) con la siguiente fórmula:
Donde: Tdosel = temperatura de dosel (°C); Taire= temperatura del aire (°C); RadS= radiación solar (MJ m-2); ET= evapotranspiración (mm); y Altcult= altura de dosel del cultivo (cm).
[i] ITA-JRC= Instituto Tecnológico Agropecuario de Juan Rodríguez Clara; CEIXTA= Campo Experimental Ixtacuaco; V= ciclo de verano. OI= ciclo de otoño-invierno; IP= ciclo de invierno-primavera; T= temporal. HR= humedad residual; ST= sequia terminal; CD= con aplicación de cal dolomita; Aw0= clima cálido subhúmedo con el régimen de humedad más seco; Aw1= clima cálido subhúmedo con régimen de humedad intermedio; Aw2= clima cálido subhúmedo con régimen de humedad más húmedo; Cfb= clima oceánico templado; Cfa= clima subtropical húmedo.
Para cada ambiente se determinó la acumulación diaria de grados-día de desarrollo (GDD) como (temperatura del dosel-temperatura base), con temperatura base= 10 °C (Rai et al., 2020) y se estimó el GDD requerido para alcanzar floración y madurez fisiológica de cada genotipo, así como el DDS correspondiente. Para comparar DDS y GDD como predictores se ajustaron cuatro modelos mixtos, considerando genotipo como efecto aleatorio y como efectos fijos: 1) DDS + ambiente, 2) DDS, 3) GDD + ambiente y 4) GDD; se incluyó un modelo nulo como referencia. Los modelos se compararon mediante el criterio de información de Akaike (AIC) (Akaike, 1998).
En las Figuras 1 a 4 se muestran, para cada línea avanzada y variedad, los DDS y GDD requeridos para alcanzar la floración y la madurez fisiológica en los distintos ambientes de evaluación (Cuadro 1). Para facilitar la comparación entre índices, los valores se expresan como porcentaje del máximo registrado en DDS y en GDD.
En la cruza Negro Citlali/XRAV-187-3, la línea 1-8 fue la más precoz para floración y madurez, mientras que la 1-6 presentó el mayor tiempo a madurez (Figura 1). En la cruza Jamapa Plus/XRAV-187-3, la línea 1-8 destacó por su precocidad a floración y 4-4 por el menor intervalo floración-madurez; en contraste, la línea 1-2 fue el genotipo más tardío (Figura 2). En Negro Papaloapan/SEN-46, la línea 3-7 mostró los menores requerimientos y 7-7 los mayores, tanto en DDS como en GDD (Figura 3).
Entre las variedades comerciales, Negro Grijalva fue consistentemente más precoz que Negro Comapa (Figura 4), tal como se ha documentado en evaluaciones previas (Villar et al., 2009; López et al., 2012). Esta precocidad es agronómicamente relevante por su asociación con el escape a sequía terminal en siembras de humedad residual del ciclo otoño-invierno (López et al., 2011), condición que puede ocasionar pérdidas severas de rendimiento (Tosquy et al., 2014). En conjunto, ambas variedades variaron de 36-42 DDS (941-1 132 GDD) a floración y de 62-85 DDS (1 750-2 029 GDD) a madurez fisiológica (Figura 4).
De forma consistente, los DDS mostraron mayor dispersión que los GDD en todos los genotipos, ya que los GDD integran el avance del tiempo ajustado por la temperatura del dosel del cultivo, condición que gobierna el desarrollo fenológico (Neukam et al., 2016). El ambiente (temperatura y régimen de humedad) influyó de manera marcada en la duración de las etapas fenológicas. En general, la variación fue mayor en la fase reproductiva que en la vegetativa y, en ambientes con déficit de humedad durante la etapa reproductiva (ITA1 e ITA2), se observó una reducción del tiempo a madurez, consistente con un mecanismo de adaptación/escape a sequía terminal (Tosquy et al., 2014; 2019).
Con base en los DDS para el intervalo floración-madurez, se distinguieron tres grupos de ambientes: i) Nuevo México (NM1, NM2), con menor duración (~63 DDS; 26.5 °C); ii) Campo Experimental Ixtacuaco (CEI) y Rincón Grande (RG), con ciclos más largos (~82 DDS; 23.4 y 17.2 °C); y iii) ER1, ER2, ITA1, ITA2 y VC, con valores intermedios (~72 DDS; 23.4-26.0 °C). En la localidad de El Rubí, ER1 fue más precoz que ER2, debido a que en ER1 se registraron temperaturas relativamente altas durante la fase vegetativa y déficit hídrico en la fase reproductiva, lo que favoreció una senescencia acelerada; en contraste, en ER2 las temperaturas fueron menores en la fase vegetativa y se aplicaron riegos, condiciones que prolongaron el desarrollo. En ambientes establecidos en una misma fecha dentro de sitio (ITA1-ITA2; NM1-NM2) no se observaron diferencias notorias.
En contraste, al considerar GDD no se observó una diferenciación ambiental tan clara Figuras 1-4, probablemente porque este índice ajusta el desarrollo por la temperatura del dosel (estimada a partir de la temperatura del aire, la radiación solar y la evapotranspiración), compensando diferencias entre ambientes cálidos/secos y templados/húmedos. En conjunto, esto sugiere mayor precisión de los GDD respecto a los DDS para describir la fenología en ambientes contrastantes.
La selección del mejor predictor mediante modelos mixtos (Cuadro 2), coincidió con este patrón: el modelo con GDD como efecto fijo y genotipo como aleatorio (modelo 4) presentó el menor AIC (865.6) y la inclusión del ambiente no mejoró el ajuste (Akaike, 1998). Aunque el AIC es un criterio relativo y no prueba hipótesis, la diferencia frente al modelo nulo (modelo 5; AIC = 2 020.8) indica una capacidad predictiva aceptable y respalda el uso de GDD para parametrizar el desarrollo fenológico sin incorporar explícitamente el ambiente (Weijers et al., 2018).
| Modelos | Efectos fijos | Efecto aleatorio | AIC |
|---|---|---|---|
| 1 | DDS + ambiente de evaluación | Genotipo | 967.79 |
| 2 | DDS | Genotipo | 982.42 |
| 3 | GDD + ambiente de evaluación | Genotipo | 891.83 |
| 4 | GDD | Genotipo | *865.6 |
| 5 | 1 | Genotipo | 2009 |
Con base en los promedios de GDD (Cuadro 3), Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 y Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 presentaron los menores requerimientos para alcanzar floración. Además, Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 y Jamapa Plus/XRAV-187-3-4-4 mostraron el menor intervalo floración-madurez. Solo Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 superó en precocidad a Negro Grijalva, una variedad de ciclo muy precoz (Villar et al., 2009), por lo que podría considerarse como alternativa para áreas con ocurrencia frecuente de sequía terminal (López et al., 2011).
En contraste, Negro Papaloapan/SEN-46-7-7 requirió la mayor cantidad de GDD para floración (1087) y para el intervalo floración-madurez (889), superior a la de las variedades comerciales. En el extremo opuesto, Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 registró los menores requerimientos y, simultáneamente, las menores desviaciones estándar (±41 en floración y ±80 en madurez), lo que sugiere mayor estabilidad fenológica; por el contrario, SEN-46-7-7 presentó valores altos de variabilidad entre ambientes. La magnitud de la desviación estándar se asocia con la variabilidad del desarrollo en ambientes contrastantes (Salazar-Gutiérrez et al., 2013).
Los GDD, mostraron mayor precisión en describir la fenología de los genotipos en los diferentes ambientes de evaluación, que los DDS. La mejor predicción se obtuvo con el modelo cuatro que utiliza los GDD como un efecto fijo y a los genotipos como aleatorio. Los resultados de este estudio pueden utilizarse para simular el desarrollo y rendimiento potencial de genotipos de frijol, bajo diferentes condiciones ambientales, así como en la generación de ideotipos fenológicos para diferentes condiciones.
Previo a esto, es conveniente validar el modelo con datos provenientes de otros experimentos. En las áreas tropicales y subtropicales de estudio, Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 y Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 requirieron menor cantidad de GDD para alcanzar la etapa de floración. Asimismo, Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 y Jamapa Plus/XRAV-187-3-4-4, requirieron menor cantidad de GDD para llegar a la etapa de maduración.
La información indica que la duración de la etapa reproductiva es más sensible a los efectos ambientales que la etapa vegetativa. La variedad Negro Grijalva tuvo un comportamiento muy similar al promedio general de GDD para alcanzar ambas etapas de desarrollo, mientras que, Negro Papaloapan/SEN-46-7-7 fue el genotipo más tardío en florear y madurar, con un total acumulado de 1976 GDD.
Paleari, L.; Vesely, F. M.; Ravasi, R. A.; Movedi, E.; Tartarini, S.; Invernizzi, M. and Confalonieri, R. 2020. Analysis of the similarity between in silico ideotypes and phenotypic profiles to support cultivar recommendation-a case study on Phaseolus vulgaris. L. Agronomy 10(11):1733-20. https://doi.org/10.3390/agronomy10111733.
Tosquy, V. O. H.; Villar, S. B.; Rodríguez, R. J. R.; Ibarra, P. F. J.; Zetina, L. R.; Meza, P. A. y Anaya-López, J. L. 2019. Adaptación de genotipos de frijol negro a diferentes ambientes de Veracruz y Chiapas. Revista Mexicana de Ciencias. Agrícolas. 10(6):1301-1312. https://doi.org/10.29312/remexca.v10i6.1658.