Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 9  número 7   28 de septiembre - 11 de noviembre, 2018

Artículo

Distribución geográfica potencial de papaya silvestre cultivada en México

Edgar Espinosa Trujillo1

Alfredo Josué Gámez Vázquez2

Miguel Angel Avila Perches2

Francisco Palemón Alberto3

Jesus Hernández Ruiz1§

1Universidad de Guanajuato-División de Ciencias de la Vida. Carretera Irapuato-Silao km 9, Exhacienda El Copal, Irapuato, Guanajuato, México. CP 36500. (e.espinosa@ugto.mx). 2Campo Experimental Bajío-INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende km 6.5, Celaya, Guanajuato, México. CP 38110. Tel. 01(800) 0882222, ext. 85220 y 85228. (ajosueg@msn.com; aperchesm@yahoo.com.mx). 3Facultad de Ciencias Agropecuarias y Ambientales-Universidad Autónoma de Guerrero. Periférico Poniente s/n, Iguala de la Independencia, Guerrero. CP. 40000. (alpaf75@hotmail.com).

§Autor para correspondencia: hernandez.jesus@ugto.mx.

Resumen

Las poblaciones silvestres de papaya (Carica papaya L.) integran un recurso biológico para el mejoramiento genético de la especie. La predicción de la distribución geográfica de las poblaciones silvestres y cultivadas es una herramienta útil para determinar sitios de colecta para su uso y conservación. Con el objetivo de estimar la distribución potencial de papaya en México, se elaboró una base de datos con información de geo-referenciación de individuos de papaya silvestre y cultivados, posteriormente se aplicó el algoritmo de máxima entropía (MaxEnt) con 22 variables bioclimáticas como predictores. El área total de la distribución potencial de los especímenes silvestres fue de 114 546.5 km2, las áreas de alto potencial se ubicaron en el Golfo de México (sur de Veracruz, Tabasco, Campeche) y en la costa de Chiapas. La papaya cultivada presentó una distribución potencial alta en tres zonas: sur de Veracruz, costa de Chiapas y norte de Guerrero, conformando 185 396.9 km2. Las variables que más contribuyeron en el modelo para estimar la distribución potencial de papaya silvestres fueron: temperatura mínima promedio del periodo más frío (33%), temperatura promedio anual (20%) y régimen de humedad del suelo (13%), para la distribución de cultivares las variables más importantes fueron: temperatura mínima promedio del periodo más frío (41%), precipitación del cuatrimestre más lluvioso (19%) y precipitación anual (11%). Los factores ambientales temperatura y precipitación pluvial, fueron comunes en la predicción de distribución de ambos tipos de papaya en México.

Palabras clave: distribución potencial, maxent, recurso fitogenético.

Recibido: julio de 2018

Aceptado: septiembre de 2018

Introducción

En México la familia Caricaceae está representada por ocho especies de los géneros Carica, Horovitzia, Jacaratia, Jarilla y Vasconcellea (Villaseñor, 2016). La especie Carica papaya L. es un clado confinado a México y Guatemala, cuyas poblaciones silvestres son estrictamente dioicas (plantas macho y hembra), en contraste, las cultivadas son trioicas (machos, hembras y hermafroditas) (Carvalho y Renner, 2012). Las diferencias morfológicas de variedades y razas, respecto a las silvestres, son evidentes principalmente, en características de la fruta (Fuentes y Santamaría, 2014; Manshardt, 2014).

La papaya se localiza al este de Mesoamérica, desde la península de Yucatán (México) hasta Costa Rica (Scheldeman et al., 2011). Se asume que fueron los españoles, en el siglo XVI, quienes ampliaron su distribución más allá de Mesoamérica (Manshardt, 2014). En México, la presencia de papaya silvestre y cultivada no se ha documentado en siete estados de la república (Baja California, Ciudad de México, Coahuila, Durango, Guanajuato, Nuevo León y Tlaxcala), de las 32 entidades federativas, de acuerdo con los listados botánicos publicados por Villaseñor (2016). Las poblaciones silvestres regularmente se encuentran en las tierras bajas de aquellos estados que colindan con el Golfo de México (Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche), la península (Campeche, Yucatán y Quintana Roo) y en los colindantes con el Océano Pacífico (Guerrero, Oaxaca y Chiapas) (Chávez y Núñez, 2016), caracterizados por climas cálidos.

Para determinar la distribución de las poblaciones silvestres de especies de plantas, en forma precisa, se han desarrollado algoritmos computacionales que, con base en los sistemas de información geográfica climática y edáfica, ofrecen la posibilidad de caracterizar, identificar y representar los nichos ecológicos con mayor probabilidad de encontrarlas (Phillips et al., 2004) además, de tener múltiples aplicaciones en el ámbito de la conservación, como la identificación de áreas y zonas para especies con problemas de conservación (Hernandez-Ruiz et al., 2016; Qin et al., 2017). En este sentido, conociendo la distribución potencial de la especie, es factible generar acciones de conservación, definir zonas ecológicas de dispersión o de selección de germoplasma a incluir en programas de mejoramiento genético (Scheldeman y van Zonneveld, 2010), lo que puede ser importante para especies de importancia económica como la Carica papaya.

Se ha aplicado el software FloraMap para determinar zonas de distribución de especies del género Vasconcellea (Caricaceae), para posteriormente colectar material reproductivo y definir patrones de adaptación en determinadas regiones geográficas en Venezuela (Rodríguez et al., 2005). Con objetivo similar, para 21 especies de este mismo género se ha usado el software DIVA-GIS, incluyendo 19 variables climáticas y 1 702 sitios georeferenciados en centro y sudamérica (Scheldeman et al., 2007). Sin embargo, se considera que con el método MaxEnt es factible modelar la distribución potencial de una especie, dado que ignora sesgo de muestreo y predice la distribución geográfica potencial con datos de presencia de las plantas, complementados con varibles predictoras continuas y categóricas (Scheldeman y van Zonneveld, 2010; Merow et al., 2016 ).

En este sentido, al conocer la distribución geográfica de la diversidad genética y morfológica de Carica papaya L., se sientan las bases para la recolecta de poblaciones, sobre todo silvestres, que son fuente de genes útiles para mejorar el rendimiento y la calidad nutricional de los frutos en cultivares comerciales (Rodríguez et al., 2014). Por tal razón, en el presente trabajo se planteó el objetivo de estimar la distribución potencial de cultivares y poblaciones silvestres de papaya en México usando el algoritmo computacional de predicción MaxEnt.

Materiales y métodos

Base de datos

Se elaboró una base de datos con localizaciones geográficas que indican la presencia de C. papaya L. en diversos sitios de México en la hoja de cálculo Excel para Windows (versión 10), de acuerdo con Scheldeman y van Zonneveld (2010). Se georeferenciaron individuos de papaya silvestre y cultivada en los estados de Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Tabasco y Chiapas. La información se recopiló con recorridos de campo en el periodo de 2013 a 2016, usando el sistema portátil de localización geográfica marca Garmin® modelo GPSMAP 64s. La identificación morfológica de la papaya silvestre y cultivada se hizo con base en las descripciones botánicas de Moreno (1980). Tambien, se incluyeron 20 datos de georefenciación de papayas presentes en varias entidades federativas de México (Hernández, 2013).

Modelo de distribución potencial

Se usó el programa MaxEnt versión 3.3.3 (Phillips et al., 2017) para desarrollar los análisis de acuerdo al tipo de papaya: silvestres y cultivadas (razas, variedades e híbridos). En total, en los análisis se usaron 390 sitios georeferenciados con presencia de poblaciones silvestres (208) y de cultivares (182). El número de sitios analizados con presencia de la especie (390) se consideró como un tamaño de muestra suficiente, ya que Baldwin (2009) indica que la ganacia en predicción de la distribución geográfica es aceptable con un tamaño de muestra superior a 50 sitios georeferenciados de la especie bajo estudio.

Se utilizaron 22 variables climáticas como predictores (Cuadro 1), de las cuales 19 fueron bioclimáticas de resolución espacial de 0.5 minutos de arco y fueron obtenidas de la base de datos WorldClim (www.worldclim.org). Los datos digitales de elevación (DEM, con 90 m de resolución) se obtuvieron del CGIAR-CSI (http://srtm.csi.cgiar.org). Las capas en formato vectorial de uso de suelo y vegetación se tomaron de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO, 1998), y el régimen de humedad del suelo de Maples (1992). Las tres últimas variables empleadas se consideraron debido a que son factores importantes del espacio físico en que habita la especie (Challenger y Caballero, 1998). También se descartaron las superficies agrícolas y pecuarias en la estimación de la distribución potencial.

Cuadro 1. Variables ambientales y bioclimáticas utilizadas para determinar la distribución geográfica potencial de C. papaya L. en México.

CV= coeficiente de variación; *= para este dato se tomó la clasificación climática de Thornwaite donde se reconocen cuatro regímenes de humedad del suelo en el territorio mexicano: Arídico, Xérico, Ústico y Ácuico.

Resultados y discusión

Distribución potencial de papaya silvestre

La papaya silvestre se distribuye en el bosque lluvioso de México, y se localiza principalmente en la vegetación secundaria del bosque tropical húmedo y subhúmedo (Paz y Vázquez, 1998). Además de los factores bioclimáticos, su distribución en Centro y Sudamérica se ha favorecido por la abundante cantidad de semillas que producen las plantas y la prolongada viabilidad de las semillas (Paul y Duarte, 2011).

En este analisis, la distribución potencial, basada en el registro de 208 individuos de poblaciones silvestres, generó dos zonas de probabilidad alta de econtrar este tipo de papayas: 1) El sureste del Golfo de México, comprendiendo el estado de Veracruz, Tabasco, Campeche y una parte al norte del estado del Chiapas, principalmente. En estas zonas la calidad del hábitat para la especie es de baja a moderada (Figura 1). La zona ecológica es tropical húmeda, clima predominante cálido húmedo, temperatura media anual mayor de 22 ºC y temperatura del mes mas frío mayor de 18 ºC. La precipitación del mes más seco es menor de 60 mm, lluvias en verano y porcentaje de lluvia invernal mayor al 10.2% del total anual, precipitacion media anual en un intervalo de 1 500 a 2 000 mm anuales; y 2) Las costas del Pacífico del estado de Chiapas, presentan una calidad del hábitat de moderada a alta. La zona ecológica corresponde a tropical húmeda, donde el clima es cálido subhúmedo con temperatura media anual mayor de 22 ºC y temperatura del mes más frío mayor de 18 ºC.

Figura 1. La distribución potencial de poblaciones silvestres de Carica papaya L. Las zonas de alta distribución se indican en color rojo, con disminución gradual de la probabilidad hasta un nivel bajo de color verde. Las áreas de color blanco indican zonas no potenciales.

Los análisis tambien indicaron la existencia de zonas potenciales de menor tamaño en la costa de Oaxaca (15 172.14 km2); similarmente, en las regiones Costa Chica, Costa Grande, Centro, Norte y Tierra Caliente de Guerrero que juntas comprenden 3 171.91 km2; también en Yucatán (2 487.66 km2). Sin embargo, en estas zonas la calidad del hábitat para la especie se clasificó como baja.

Finalmente se ubicaron zonas aisladas de menor tamaño en San Luis Potosí (954.89 km2), Tamaulipas (170.22 km2), Colima (120.03 km2), y Jalisco (82.16 km2), donde también prevalecen características del trópico subhúmedo.

El área total de la distribución potencial para los especímenes silvestres fue de 114 546.5 km2. La mayor superficie potencial se localizó (Cuadro 2) en tres estados que contribuyeron con 69.1%: Chiapas (25%), Veracruz (27.6%) y Campeche (16.5%). En Chiapas, Chávez y Núñez (2016) reportan la distribución de papaya silvestre en las regiones que colindan con Tabasco, y señalan los efectos causados por la agricultura y ganadería sobre la estructura de la vegetación donde sobrevive la papaya silvestre.

Cuadro 2. Superficie (%), por entidad federativa de la República Mexicana, de las áreas potenciales para el desarrollo de poblaciones silvestres y cultivadas de C. papaya L.

En silvestres la superficie total (100%)= 114 546.5 km2; en cultivares la superficie total (100%)= 185 396.9 km2; - = estado no contribuyente a la distribución.

Por otro lado, las zonas de alta probabilidad de distribución geográfica de poblaciones de papaya silvestre, definidas en este estudio, se localizan parcialmente en las regiones prioritarias de conservación de la biodiversidad de México publicadas por Arriaga et al. (2000), como ocurre con otros grupos a los que se les ha hecho el análisis de distribución potencial (Villaseñor y Téllez, 2004), por lo que es importante validar las distribuciones potenciales con observaciones en campo. En Oaxaca las zonas de distribución potencial de papaya silvestre coinciden con la región prioritaria número 130 (Sierra del Norte de Oaxaca-Mixe) y 132 (Selva Zoque-La Sepultura); en Veracruz con las regiones prioritarias (RP) 124 (Humedales del Papaloapan) y 131 (Sierra de los Tuxtlas-Laguna del Ostión); en Chiapas con las RP 133 (EL Triunfo-La Encrucijada-Palo Blanco) y 135 (Tacaná-Boquerón); en Tabasco con las RP 142 (El Manzanillal), 143 (Lagunas de Catazajá-Emiliano Zapata) y 144 (Pantanos de Centla).

Sin embargo, existen zonas potenciales de distribución, que no están comprendidas en alguna región con prioridad de conservación; por ejemplo, en Los Tuxtlas, Veracruz, Chávez et al. (2014) destacan que las poblaciones de papaya silvestre sobreviven en los fragmentos de vegetación con menor diversidad genética que las poblaciones presentes en las zonas de vegetación continua; además reportan que las actividades agrícolas y ganaderas causan aislamiento de poblaciones y ponen en riesgo la persistencia de las poblaciones naturales en su nicho ecológico. En Costa Rica la papaya que se desarrolla en áreas con disturbio y vegetación secundaria, puede presentar un cuello de botella genético (Brown et al., 2012). Esto indica que las zonas potenciales de distribución de papaya silvestre en México, que no están incluidas en zonas de protección federal, están expuestas a actividades antropocéntricas que podrían alterar la estructura del reservorio genético.

Distribución potencial de cultivares

Es relevante notar que la distribución de papaya cultivada se ha favorecido con el manejo agrícola y por los beneficios económicos obtenidos; en este sentido, la tecnología agronómica se ha enfocado en elevar el rendimiento de fruta y propiciando las mejores condiciones ambientales para el desarrollo de las plantas (Guzmán et al., 2010). De esta forma, las variedades de papaya, que han surgido de un proceso de mejoramiento genético, se establecen como cultivo comercial en cinco estados de México líderes en su producción: Oaxaca, Chiapas, Colima, Veracruz y Michoacán (SIAP, 2016). Además de las variedades, con el tiempo los agricultores han desarrollado algunas variedades nativas que se propagan en huertos caseros o en terrenos agrícolas (Paz y Vázquez, 1998). Por ejemplo, los conocidos como ‘papaya zapote’, ‘papaya oreja de mico’, ‘papaya amarilla’, ‘papaya de monte’, están presentes en los huertos caseros en comunidades de Yucatán, Campeche y Tabasco, dado el uso alimenticio (Mariaca, 2012). Inclusive, Moo et al. (2017) indican que en México se esta dando un proceso de sustitución de variedades nativas por variedades surgidas del mejoramiento genético; por ejemplo, por la variedad Maradol.

De acuerdo con los resultados del presente estudio, el cultivo de papaya tiene potencial en 15 estados, pero la mayor superficie se ubicó en Chiapas (25.7%), Veracruz (17.5%) y Guerreo (16.7%), que en conjunto representaron casi 60% de la superficie total (Figura 2). Estas zonas presentan características distintivas de zona ecológica tropical húmeda, con clima predominante cálido húmedo, temperatura media anual mayor a 22 ºC y temperatura del mes más frío mayor a 18 ºC. La precipitación del mes más seco es menor de 60 mm, lluvias en verano, cantidad de lluvia invernal mayor a 10.2% del total anual y la precipitacion media anual esta en el intervalo de 1 500 a 2 000 mm anuales.

Figura 2. Distribución potencial de cultivares de Carica papaya L. Las zonas de alta distribución se indican en color rojo, con disminución gradual de la probabilidad hasta un nivel bajo de color verde. Las áreas de color blanco indican zonas no potenciales. Los puntos de color negro son los sitios de geo referenciación.

Otras zonas potenciales del cultivo, de menor tamaño y con calidad ecológica baja se localizaron en los estados de Baja California, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, San Luis Potosí y Michoacán (imagen no presentada) en su conjunto, estas zonas sumaron 11.8% del área total de distribución potencial de cultivares de papaya (Cuadro 2).

Variables climáticas y distribución potencial

De las 22 variables, climáticas y de suelo, utilizadas como predictores en el modelo MaxEnt de distribución geográfica de poblaciones silvestres y cultivares, ocho fueron las más importantes para explicar la distribución de Carica papaya en México (Cuadro 3). Las variables temperatura promedio anual (BIO01), temperatura mínima promedio del periodo más frío (BIO06), precipitación anual (BIO12) y precipitación del cuatrimestre más lluvioso (BIO16) fueron predictores comunes de la distribución de la papaya cultivada y silvestre. En relación a esto, Scheldeman et al. (2007) determinaron que C. papaya se adapta mejor en nichos de alta temperatura (24.2 ºC en promedio) con poca variación estacional, y alta precipitación pluvial (1 830 mm). Por otra parte, Bradie y Leung (2017) establecen que la temperatura y la precipitación son variables ambientales que más contribuyen en la distribución de especies de plantas terrestres.

Cuadro 3. Contribuciones (%) de las variables bioclimáticas en el modelo MaxEnt para la distribución de poblaciones silvestres y cultivadas de Carica papaya L. en México.

En el caso de las papayas silvestres, las variables que contribuyeron con más de 75% de su distribución fueron: temperatura promedio anual (BIO01, con 20.1%), temperatura mínima promedio del mes más frío (BIO06, 33%), temperatura promedio del cuatrimestre más frío (Bio11, 10.7%) y régimen de humedad (BIO21, 13.5%). En general, es notorio que la distribución de la papaya silvestre es influenciada por la baja temperatura, el régimen de humedad del suelo y el nivel de precipitación pluvial.

Para los cultivares de papaya, las variables de mayor importancia para su distribución fueron: temperatura mínima promedio del mes más frío (BIO6, con 41.4%), precipitación del cuatrimestre más lluvioso (BIO16, 19%), precipitación pluvial anual (BIO12, 11%) y precipitación del cuatrimestre más frío (BIO19, 5.1%). Esto indica que la distribución de las papayas cultivadas en las regiones potenciales estará influenciada, en mayor magnitud, por el nivel de precipitación pluvial y las temperaturas bajas.

En el presente estudio, la temperatura mínima promedio del periodo más frío (BIO 6) fue la variable que mas participó en la definición de las zonas potenciales tanto en poblaciones silvestres como en cultivares. Además, las variables climáticas que contribuyeron sustancialmente a la distribución de las silvestres fueron BIO01 (temperatura promedio anual) y BIO21 (régimen de humedad del suelo), mientras que para los cultivares fueron BIO16 (precipitación del cuatrimestre más lluvioso) y BIO12 (precipitación pluvial anual).

La temperatura tiene influencia en la germinación de semillas de papaya, cuando en el suelo oscila entre 29.5 ºC y 29.8 ºC durante el verano (Saran et al., 2016). El crecimiento de la planta en altura y diámetro del tallo es adecuado con temperaturas superiores a 20 ºC (Allan, 2002). Las temperaturas inferiores a 10 ºC y superiores a 35 ºC están relacionadas con desordenes del desarrollo de fruta y flores (Workneh et al., 2012).

El déficit de humedad en el suelo desencadena el mecanismo de ajuste osmótico en el tejido de plántulas de papaya y la detención del crecimiento (Mahouachi et al., 2006). Tales deficiencias de humedad en el suelo, en combinación con alta temperatura (>37 ºC), tienen un impacto negativo en el proceso fotosintético (Liu et al., 2014). Lo anterior afecta inclusive a los tipos silvestres de papaya (Díaz et al., 2014).

En adición, fue notorio que la precipitación pluvial fue una variable bioclimática relevante en la distribución potencial de cultivares de papaya. Para su cultivo la disponibilidad de agua es importante, dado que las plantas producen de 1.8 a 2.8 kg de fruta fresca por metro cúbico de agua aplicada (Carr, 2014). No obstante, el exceso de agua en el suelo, por lo menos durante un día, causa problemas por falta de oxígeno en el sistema radical (Thani et al., 2016).

Conclusiones

El análisis de distribución geográfica potencial de Carica papaya L., mediante el algoritomo Maxent, permitió delimitar dos zonas de distribución de los tipos silvestres, con probabilidad de media a alta, la primera región en el Golfo de México que incluyó el sur del Veracruz, noreste de Oaxaca, centro de Tabasco, norte de Chiapas y suroeste de Campeche; una segunda comprendió la costa del estado de Chiapas. Estos cinco estados aportaron 93.9% de la superficie total potencial de papayas silvestres. El algoritmo también permite identificar tres áreas de distribución potencial, con alta probabilidad, de los cultivares de papaya: una primer zona en el sur de Veracruz, la segunda en el norte del estado de Guerrero y la tercera en la costa del estado de Chiapas. Estos tres estados comprendieron 59.9% de la superficie total potencial de cultivares de papaya. Las variables climáticas que contribuyeron entre 53% y 60% de la capacidad de predicción de la distribución geográfica potencial fueron: temperatura mínima promedio del periodo mas frío del año, temperatura promedio anual y la precipitación del cuatrimestre más lluvioso del año.

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