elocation-id: e3856
Este trabajo se realizó con el objetivo de estimar componentes de varianza y heredabilidades (H2) en sentido amplio en caracteres cuantitativos y cualitativos en 25 cultivares de haba usando un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones en serie de ensayos. Las diferencias entre los dos ambientes (A), los 25 genotipos (G) y su interacción fueron significativas para la mayoría de los caracteres evaluados. Las mayores H2 variaron de 51.73 a 96.68%. El análisis de componentes principales explicó 63.62% de la variación total original, el rendimiento se correlacionó positiva y significativamente con EFI, NVP, DV, LV, PP y REND. La predicción con la GAM indicó que con NVP, DV, PP y REND se tendría mayor avance genético por selección. Dentro de cada uno de los caracteres cualitativos hubo poca variabilidad fenotípica.
Vicia faba L., análisis de componentes principales, producción en verde.
El haba (Vicia faba L.) es cultivada en 64 países y su grano se consume en fresco y en seco. Por su alto valor proteico (23 a 43%) es de gran importancia para la población de escasos recursos (Pérez et al., 2009; FAOSTAT, 2022). Ésta es una especie diploide (2n= 12) parcialmente alógama con entrecruzamiento de 4 a 60% (Suso y Maalouf, 2010) lo que ha generado amplia variabilidad genética pero también ha dificultado el mantenimiento de diversas colectas (Duc et al., 2010; Tadele et al., 2022).
El estudio de la variabilidad genética con base en caracteres agromorfológicos conduce a identificar variedades con mayor rendimiento y resistencia al estrés biótico y abiótico (Arab et al., 2018; Tadele et al., 2021). El rendimiento está influenciado por factores genéticos, ambientales y por interacciones entre estos (Annicchiarico y Iannicci, 2008) y presenta heredabilidad baja (Chaudhary et al., 2020).
Así, se busca identificar componentes del rendimiento con mayor heredabilidad, como vainas por planta (79.84%), semillas por planta (77.88%), peso de semilla por planta (87.61%) (Abo-Hegazy, 2022; Amjad y Alghamdi, 2023) y longitud de vaina (84.32%) (Kosev y Georgieva, 2023), para mejorar su respuesta a la selección.
En México existen pocos trabajos sobre este tema. Peréz et al. (2015) y Bagink et al. (2013) consideraron relevantes el tamaño, sanidad y color de semilla, características que los agricultores de los Valles Altos de México usan para su mejoramiento genético (Rojas et al., 2012). El Estado de México es el principal productor en haba verde y en el municipio de Calimaya de Díaz González se producen 120 t ha-1 (SIAP, 2022). El objetivo del presente trabajo fue estimar variabilidad genética y heredabilidad en sentido amplio en caracteres cuantitativos y cualitativos de habas colectas en el centro del Estado de México, México.
Este estudio se realizó en 2022 y 2023 durante los ciclos agrícolas primavera verano y otoño invierno en San Nicolás Guadalupe (SNG; L1) y en San Francisco Oxtotilpan (SFO; L2), pertenecientes a los municipios de San Felipe del Progreso y Temascaltepec, respectivamente. SNG se ubica a 19° 36’ 30’’ de latitud norte y 100° 01’ 44” de longitud oeste, a una altitud de 2 740 m, su temperatura media anual es de 15 °C y su precipitación media anual es de 891.8 mm, el tipo de suelo predominante es andosol y en este sitio no existe infraestructura para riego. SFO se localiza a 19° 17’ 365’’ de latitud norte y 99° 89’ 956” de longitud oeste, a una altitud de 2 648 m, su temperatura media anual es de 12 °C y su precipitación media anual es de 1 200 mm, el tipo de suelo que predomina es andosol y en este sitio se aplicó riego de auxilio (CONAGUA, 2014).
Se consideraron 25 colectas provenientes de los municipios mexiquenses: Zinacantepec, Ixtlahuaca, Toluca, Texcaltitlán, Calimaya, Santiago Tianguistenco, Jocotitlán, San José del Rincón, San Felipe del Progreso, Xalatlaco y Otzolotepec (Figura 1).
Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones por localidad en serie de experimentos. La parcela constó de tres surcos de 4 x 0.8 m pero el surco central fue la parcela útil. La distancia entre plantas fue 30 cm, colocando 2 semillas por mata, realizando un aclareo en plántula.
En SNG (L1) la preparación del terreno se realizó mecánicamente, pero en SFO (L2) esta actividad se hizo con tracción animal. La siembra se efectuó el 22 de abril (L1) y el 16 de diciembre de 2022 (L2). En SFO se aplicaron dos riegos (6 de marzo y 20 de abril de 2023); se aplicaron 60N-60P-30K más estiércol de vacuno (240 kg en L1; 400 kg de este más 500 kg de fósforo en L2). En L1 las escardas se realizaron el 7 de junio y el 7 de julio del 2022, y en L2 éstas se efectuaron el 25 de abril y el 21 de marzo de 2023.
El control de maleza fue manual en SNG, pero en SFO se aplicó metribuzin 1 L ha-1 el 29 de diciembre del 2022. El control fitosanitario preventivo a mancha chocolate (Botrytis fabae) en ambas localidades se hizo aplicando Mancozeb (1 kg ha-1). La cosecha en SNG se realizó el 10 de septiembre de 2022 y en SFO fue el 20 de mayo de 2023.
Se consideraron 10 plantas con competencia completa en cada parcela útil y se registraron 13 caracteres cuantitativos y 10 cualitativos aplicando la Guía Técnica de la Descripción Varietal para haba del Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS, 2001), en altura de planta (AP, cm), altura a primera vaina (APV, cm), ramas totales (NRT), ramas con vaina (NRP), eficiencia (EFI, cociente NRP/NRT, foliolos por hoja (NFH), vainas por planta (NVP); semillas por vaina (NSV), longitud de vaina (LV, cm) diámetro de vaina (DV, cm), espesor de vaina (EV, cm), peso de vaina por planta (PP, g) y rendimiento (REND; el peso de vaina verde por parcela se extrapoló a t ha-1 ).
Los caracteres cualitativos fueron: hábito de crecimiento (HC), porte de planta (PP), coloración de antocianinas en tallo (CAT), intensidad del color verde en follaje (IV), mancha de melanina en el estandarte (MME), pigmentación de antocianina en el estandarte (PAE), extensión de la pigmentación de antocianina en el estandarte (EPA), color de la mancha de melanina en las alas (CME), porte de la vaina (PV) y época de desarrollo completo de la vaina (EDV).
Se realizó un análisis de varianza individual y combinado (Anava), asumiendo que las localidades (A), los cultivares (G) y su interacción son factores aleatorios. La heredabilidad por ambiente se estimó cómo: H2 = ((2 G/(2 F)100, pero a través de éstos se calculó cómo: H2= 100 {σ2 G / [σ2 G + (σ2 GA /a) + (σ 2 E /ra)]. Donde: (2 G es la varianza genética entre cultivares; (2 F es la varianza fenotípica, σ2 GA es la varianza de la interacción cultivares por ambientes; σ2 E es la varianza del error combinado, a y r son el número de ambientes y de repeticiones (Holland et al., 2003; Pérez et al., 2007).
Se utilizó el paquete estadístico InfoStat versión 2017 (Di Rienzo et al., 2008). El análisis de componentes principales (Sánchez, 1995), se realizó con el paquete estadístico Statistical Analysis System, (SAS, 1988) pero el biplot se elaboró con Microsoft Excel. Se calculó el avance genético en unidad absoluta (GA) y la ganancia genética como porcentaje de la gran media (GAM) aplicando una presión de selección del 5% a partir de: GA= (i H2(f /media) 100. Donde: i es la intensidad de la selección al 5% y (f es la desviación estándar fenotípica (Johnson et al., 1955).
Para ambientes (A) y cultivares (G) los valores de F fueron significativos (p≤ 0.01) en todas las variables, excepto en foliolos por hoja (NFH). En contra parte, en la interacción GxA no hubo diferencias significativas (p< 0.05) en ramas totales (NRT), foliolos por hoja (NFH), semillas por vaina (NSV), longitud de vaina (LV), diámetro de vaina (DV) y espesor de vaina (EV).
Los resultados mostrados en el Cuadro 1 indican que hubo heterogeneidad ambiental en ambas localidades, hay variabilidad genética entre cultivares y existe una clasificación diferente de las habas en ambos sitios, como lo reportaron Pérez et al. (2015); Tekalign et al. (2020); Ton et al. (2021); Abo-Hegazy (2022); Kosev y Georgieva (2023), quienes encontraron diferencias significativas en las tres fuentes de variación previamente indicadas para altura de planta (AP), ramas totales (NRT), vainas por planta (NVP), semillas por vaina (NSV), peso de vaina por planta (PP) y rendimiento ha-1 (REND). Baginsky et al. (2013), por su parte, reportaron diferencias significativas sólo para REND y peso de vainas por planta.
Los CV se evalúan en términos de respuestas a la selección y el empleo del método de momentos, calculado con sus funciones lineales, permite estimar la variabilidad genética (H2) que existe entre cultivares cuando se emplean los cuadrados medios del análisis de varianza (Holland et al., 2003; Pérez et al., 2007; Shimelis y Shringani, 2010).
En la mayoría de los caracteres cuantitativos H2 varió de 53. 84 a 92.59% en SNG y de 37.5 a 90.9 en SFO (Cuadro 2), estos resultados fueron similares a los de Kumar et al. (2020) que utilizó líneas endogamicas (40.01% para LV, 88.43% para NVP y 56.59% para DV).
En el análisis combinado se observó que la varianza de la IGA fue ligeramente mayor o igual que la varianza entre genotipos (G): estimaciones similares fueron observadas por Pérez et al. (2015); Tadele et al. (2021).
En el presente estudio se observó que en la mayoría de los caracteres H2 varió de 41.39 a 96.69% (Cuadro 3). Estos resultados indican que existe amplia variabilidad genética entre cultivares de haba pero que ésta también puede ser enmascarada por la IGA. Una estrategia importante para contrarrestar los efectos negativos de la IGA sería estratificar la heterogeneidad que causan las localidades contratantes formando grupos con aquellas que sean similares.
También sería de gran ayuda practicar selección familiar para ampliar la adaptabilidad en los mejores cultivares, especialmente considerando componentes primarios del rendimiento que muestren altas correlaciones positivas entre ellos y con la productividad, tanto en fresco como en grano seco.
No obstante, lo anterior, estos resultados contrastan con los publicados por Abo-Hegazy (2022) quienes al utilizar lineas y variedades registraron en vainas por planta, semillas por planta y peso de semilla por planta valores de 79.8, 80.9, y 87.6%, respectivamente. Por otra parte, Chaudhary et al. (2020) trabajaron líneas, donde obtuvieron para NRT 62.8%, para NVP 70.3% y para rendimiento 82.9%.
La ganancia genética, expresada como porcentaje de la gran media (GAM) y aplicando una presión de selección del 5% para determinar la respuesta a la selección, se presenta en el Cuadro 3; en este GAM presentó los valores más bajos en AP (5.3%), NFH (0.68%) y NSV (7.05%) y sus H2 fueron menores al 50%. También se observó una moderada ganancia genética (GΔ) para NRT (17.8%), REND (30.04%), NVP (25.15%), PP (24.08%) y DV (22.24%) y sus estimaciones de H2 fueron mayores al 50%; Chaudhary et al. (2020) reportaron valores de 25.11% para NRT, 23.20% para NVP y de 27. 43% para REND. Tadele et al. (2021); Ton et al. (2021); Abo-Hegazy (2022); Kosev y Georgieva (2023) concluyeron similarmente. Estos resultados implican que, a mayor heredabilidad, habrá mayor ganancia genética y por lo tanto estos caracteres son un críterio para seleccionar genetipos sobresalientes.
Los componentes principales 1 (41.26%) y 2 (22.36%) explicaron el 63.62% de la variación total (Figura 2), porcentajes deseables para interpretar confiablemente las correlaciones aproximadas que se observan en el biplot, como lo sugirieron Sánchez (1995); Pérez et al. (2009). En el cuadrante 1 se observó alta correlación positiva entre rendimiento (REN) con eficiencia (EFI), peso de vaina por planta (PP), diámetro de vaina (DV), espesor de vaina (EV) y longitud de vaina (LV). Estas características servirán como criterio de selección indirecta para incrementar la producción en vaina verde o en grano seco.
La dispersión de los 25 cultivares en los cuatro cuadrantes del biplot confirma la existencia de amplia variabilidad genética entre cultivares de haba, la cual está disponible para iniciar un nuevo y mejor programa de mejoramiento en la región central de México. La variabilidad fenotípica que se detectó en las 25 colectas de haba fue mayor en AP, APV, NRP, NRT, NVP, LV, DV, EV y PP. Por otro lado, Arab et al. (2018) al realizar una evaluación durante dos ciclos y trabajar 42 colectas locales y dos variedades comerciales en Egipto reportaron mayor variabilidad en NVP, NSP y AP.
La colecta más sobresaliente fue la identificada como T25, proveniente de San Bartolo Apostol municipio de Santiago Tianguistenco, que fue la que obtuvo los mayores valores en AP (1.48 cm), LV (11.26 cm), DV (2.65 cm), EV (1.89 cm) y PP (656.25 g), seguido de T11 (Zaragoza de Guadalupe), los genotipos T22 y T24 sobresalieron por su mayor número de vainas por planta.
Estos resultados son similares a los reportados por Pérez et al. (2015); Kumar et al. (2020) quienes sugirieron como componentes principales del rendimiento en haba verde el diámetro, espesor y longitud de vaina (Kosev y Georgieva., 2023) y número de semillas por planta (Arab et al., 2018; Abo-Hegazy, 2022).
Por otra parte, Kumar et al. (2020); Chaudhary et al. (2020) indicaron una situación similar para número de vainas por planta y peso de vainas verdes por planta (Yahia et al., 2012; Mohammed et al., 2013; Baginsky et al., 2013). En este estudio, se observaron los mayores rendimientos en T25 (20.18 t ha-1) y T19 (17.56 t ha-1), debido al mayor diámetro de vaina (2.65 y 2.59 cm, respectivamente) y al peso de vaina por planta (656.25 y 602.5 g, respectivamente).
La identificación de variabilidad genética (VG) entre y dentro de cultivares permite seleccionar variedades con características agronómicas deseables (Salazar et al., 2019) y contribuye al aumento parcial de la producción y de la calidad de semilla en haba (Díaz et al., 2008). La descripción varietal permite una discriminación rápida y fácil entre fenotipos (SNICS, 2001), en características altamente heredables fácilmente detectadas a simple vista y con poca o nula variación con los ambientes (Yahia et al., 2012; Pérez et al., 2015).
En este estudio se observaron diferencias fenotípicas en las 25 colectas (Cuadro 4) en hábito de crecimiento determinado (HC); en porte de planta dos fueron bajas, 17 intermedias y seis altas, la coloración de antocianina en tallo (CAT) estuvo presente (P), para intensidad del color verde en follaje (IV) tres cultivares fueron claro y 22 medio, la mancha de melanina en el estandarte (MME) se manifestó en todas las colectas; la pigmentación de antocianina en el estandarte (PAE).
[i] Colecta (T); HC= hábito de crecimiento; D= determinado; I= indeterminado; PP= porte de planta; B= baja; M= media; A= alta; CAT= coloración de antocianinas en tallo; P= presente; A= ausente; IV= intensidad del color verde en follaje; C= claro; M= medio, O= oscuro; MME= mancha de melanina en el estandarte; P= presente; A= ausente; PAE= pigmentación de antocianina en el estandarte; P= presente; A= ausente; EPA= extensión de la pigmentación antociánica en el estandarte; P= pequeña; M= media; G= grande; CME= color de la mancha de melanina en las alas; AV= amarillo verdoso; M= marrón; N= negro; PV= porte de la vaina; E= erecto; S= semierecto; H= horizontal; SC= semi colgante; C= colgante; EDV= época de desarrollo completo de la vaina (primeras vainas completamente desarrolladas); T= temprana; M= media; T= tardía.
Estuvo presente, la extensión de la pigmentación antocianina en el estandarte (EPE) fue grande, para color de la mancha de la melanina en las alas (CMA) siete cultivares fueron marrón y 18 negro, para porte de la vaina (PV) seis colectas fueron erectas, 16 semierectas, para la época de desarrollo completo de vaina (ED) 15 fueron registradas con desarrollo medio y 10 como tardíos. Estos resultados contrastan con los reportados por Arab et al. (2018); Amjad y Alghamdj (2023) quienes estimaron amplia variabilidad fenotípica en caracteres cuantitativos y cualitativos durante dos ciclos de evaluación. En este estudio, se reportó poca variabilidad fenotípica.
Los valores de heredabilidad mayores al 50% indicaron que existe variabilidad fenotípica en la mayoría de los caracteres evaluados. El análisis de componentes principales explicó un 63.62% de la variación total original y en esté se observó que la colecta identificada como T25 se correlacionó positiva y significativamente con EFI, NVP, DV, LV, PVP y REND, por lo que es posible practicar selección para incrementar el rendimiento con base en estos componentes del rendimiento.
Con base en la GAM también puede predecirse que considerando NVP, DV, PVP y REND se tendrá mayor avance genético a través de la selección. En los caracteres cualitativos hubo poca variabilidad fenotípica y por lo tanto también genética, pero estos caracteres de herencia simple podrían utilizarse confiablemente para uniformizar la homogeneidad dentro de los cultivares de haba evaluados en la presente investigación.
CONAGUA. 2014. Comisión Nacional del Agua. Servicio Meteorológico Nacional, Normales climatológicas. https://smn.conagua.gob.mx/es/climatologia/informacion-climatologica/normales-climatologicas-por-estado.
FAOSTAT. 2022. Food and Agriculture Organization of the United Nations. https://www.fao.org/faostat/es/#data/QCL.
SIAP. 2022. Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera. https://nube.siap.gob.mx/cierreagricola/.