elocation-id: e3844
Se realizó la introgresión de genes originarios de razas nativas de Maíz Dulce de México a líneas progenitoras no dulces, como hipótesis, el uso de la selección recurrente es una alternativa para la transferencia del gen de dulzor a líneas no dulces para la formación de híbridos. En la investigación buscamos líneas progenitoras con aptitud combinatoria general y específica con el objetivo de crear un patrón heterótico para la formación de híbridos de Maíz Dulce con gen de dulzor su1, debido que en México nos existe producción de semilla de este material genético. Líneas CML311, CML78, LUG282, LUG03 y LUG20 y razas Dulcillo del Noroeste y Maíz Dulce. Diseños genéticos de cruzamiento, línea por probador de progenie y el diseño II de Carolina Del Norte, medimos efectos de aptitud combinatoria general y específica de líneas y de cruzamientos, un análisis de varianza combinado de tres evaluaciones en dos ciclos de evaluación y se realizaron índices de selección múltiples de las variables de los mejores cruzamientos para establecer grupos heteróticos, años de evaluación, de 2017- 2021 en Zapopan, Jalisco. Como conclusión, se localizaron tres líneas progenitoras que pertenece al grupo heterótico materno con germoplasma de Dulcillo del Noroeste y LUG282 y cuatro líneas progenitoras para el grupo heterótico paterno con germoplasma de Maíz Dulce y CML311. Los resultados mostraron un aporte en la transferencia del gen de dulzor su1 a líneas no dulces, los cruces híbridos desarrollados presentaron calidad en planta y en elote.
ACG, ACE, Dulcillo del Noroeste, mejoramiento genético.
Los estados de producción de variedades de elote dulce que se cultiva en México son Jalisco, Zacatecas, Sinaloa, Nayarit, Michoacán, Guanajuato (Sánchez et al.; 2000; Ruiz et al.; 2013). En México existen dos razas nativas, Dulcillo del Noroeste y Maíz Dulce (Tracy, 1997). Este grano tiene varios usos principalmente cultivar elotes o desgranado procesado en la industria, preparación de comida típica regional, alimento de ganado. Es rico en carotenoides, componentes fenólicos, fósforo, potasio y magnesio (Lau et al., 2019).
Autores como Elayaraja et al. (2014) sugieren que para la formación de híbridos se realicen pruebas de capacidad de combinación, entre sí y formar grupos heteróticos con heterosis en este caso de dulzor de grano; es decir, caracteres cuantitativos acumulativos, dominantes y recesivos. Revilla y Tracy (1997) mencionan que los grupos heteróticos mejoran el comportamiento agronómico y de adaptación.
El trabajo fue realizado en el Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) de la Universidad de Guadalajara (U de G) en Jalisco. Coordenadas (20° 44’ 42.7” latitud norte y 103° 30’ 54.1” longitud oeste), altitud de 1 658 m, el germoplasma donador de polen fue: Razas Maíz Dulce y Dulcillo del Noroeste con gen su1 a líneas puras no dulces recurrentes del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), CML311 y CML78 y de la Universidad de Guadalajara (U de G), LUG282 LUG03 y LUG20. La Introgresión del gen su1 recesivo y formación de patrones heteróticos se muestra en la Figura 1.
Se obtuvieron 399 líneas progenitoras S6 con gen su1, en el año 2017 para seleccionar por germinación, adaptación, sincronía floral, sanidad de grano y planta solo el 20%, fueron 83 líneas progenitoras y se analizaron con diseño estadístico genético conocido como líneas × probador de progenie (L×P), se utilizaron como probadores dos cruzas simple (P-84= LUG03×M-06193); (P-85= LUG03×NAYA-47) y una línea pura (P- 86= 921/1018). Se obtuvieron 249 híbridos, 166 trilineales y 83 de cruza simple, se realizó un análisis de varianza con PROC GLM (SAS, 2007).
El diseño experimental fue un arreglo de bloques incompletos al azar (756 parcelas, 252 tratamientos, 18 bloques incompletos con 42 tratamientos y tres repeticiones). Las variables evaluadas fueron: floración masculina (Dfm), floración femenina (Dff), altura de planta (AltPl), altura de elote (AltE), longitud de elote (LongE), diámetro de elote (DiaE), dulzor de granos a los 30 días después de floración (°Bx) y peso de 10 elotes sin brácteas a los 30 días después de floración (P10E), testigos de referencia: Hortaflor, Golden Sweeter y Jayamitla.
Se realizó la prueba Dunnet, medimos los mejores valores de índices de selección de diferentes variables simultáneamente, rendimiento, dulzor, longitud y diámetro, se utilizó el software RIndSel (CIMMYT, 2020), con la función linear phenotypic selection index (LPSI) (Smith, 1936). Se realizó también la prueba de aptitudes combinatorias generales y especificas (ACG) y (ACE) de 83 progenitores, utilizamos el software ADG-R con el análisis North Carolina (NCII), de los bloques incompletos al azar.
Con los análisis seleccionamos 27 progenitores con los mejores promedios, fueron separados en dos grupos heteróticos, las hembras con 16 líneas maternas (GHM) y 11 líneas paternas (GHP). Dichos grupos se cruzaron 16 x 11, con el diseño genético II de Carolina del Norte (DIICN), (Hembra×Macho), los híbridos F1 se evaluaron con un diseño de bloques incompletos al azar en tres evaluaciones por separado con dos ciclos de siembra en los años 2019 y 2020 en temporal de lluvia, se utilizó el diseño experimental de bloques incompletos al azar (10×11) con tres repeticiones en cada evaluación, se utilizó SAS (SAS Institute, 2007).
Para los efectos de ACG y ACE de las líneas de ambos grupos heteróticos (GHP×GHM), se utilizó el software AGD-R (CIMMYT, 2018). Y un Anova combinado de las tres evaluaciones de los dos ciclos. Los modelos estadísticos utilizados fueron: modelo estadístico lineal bloques incompletos al azar, modelo estadístico del diseño genético II de Carolina del Norte DIICN (m×h) y el Modelo para el Anova combinado.
El diseño genético L×P, muestran que fue altamente significativo (p≤ 0.01) para todas las variables de los progenitores; se mostró diversidad en la calidad de los híbridos en variables como: P10E, longitud y °Bx. Los probadores presentaron significancia (p≤ 0.01) para las variables DiaE, AltPl, AltE y Dff y no se mostraron diferencias significativas en la interacción de L×P; sin embargo, se mostraron diferencias numéricas en los promedios 21 °Bx en cruzas simples y 20.3 y 20.4 °Bx en cruzas trilineales.
Los hallazgos de Hallauer, (2001) mostraron genotipos con sólidos solubles totales WSP que se traducen en °Bx, valores de 14.3 a 28.5 °Bx, estuvimos en concordancia en los rangos, pero con valores más bajos en los valores de sus evaluaciones. Los promedios se muestran en el Cuadro 1.
[i] CME= cuadrado medio del error; CMR= cuadrado medio de repetición; CMB(r)= cuadrado medio de bloques dentro de repetición; CML= cuadrado medio de líneas; CMP= cuadrado medio de probadores; CML*P= cuadrado medio de líneas por probadores; CV= coeficiente de variación; GL= grados de libertad; **= altamente significativo; *= significativo; P10E= peso de diez elotes sin brácteas; °Bx= dulzor de grano expresado en grados Brix; DiaE= diámetro de elote; LongE= longitud de elote, AltPl= altura de planta; AltE= altura de elote; Dfm= días a floración masculina; Dff= Días a floración femenina.
El investigador Tracy (2007) evaluó, dulzor, tamaño y diámetro de elote, obtuvo 15.7 cm de longitud en elote y estos hallazgos 17.3 cm, en diámetro obtuvieron 4.2 cm y en este documento 4.4 cm. Los híbridos simples lograron superar a los testigos de referencia, dulzor 12.8 °Bx en Golden Sweet, 20.7 °Bx en Hortaflor y 18.5 °Bx en Jayamitla. Para la cruza 1 003×1 024 con 26.2 °Bx. Garay et al. (2012) obtuvo genotipos con 27.1 °Bx.
Los análisis del diseño genético L×P mostraron que el modelo fue altamente significativo (p≤ 0.01) debido a la amplia base genética utilizada en la formación de híbridos. En el Cuadro 3 se presentan efectos de ACG y se mostraron las mejores cruzas (Cuadro 5). El análisis de varianza combinado permitió distinguir diferencias estadísticas altamente significativas (p≤ 0.01) para los híbridos, tratamiento por encima de la media general en distintas variables. Suzukawa et al. (2018) mostró líneas progenitoras de híbridos con valores por encima de los 15 °Bx, comparados con estos híbridos evaluados con un dulzor de 18.1 °Bx en promedio (Cuadro 2).
[i] V= variables; M= modelo; E= error; H= híbridos; A= ambientes; HxA= híbridos x ambientes; R(A)= repetición en ambientes; B(AxR) ambientes por repetición en bloques; gl= grados de libertad; **= altamente significativo; *= significativo; P10E= peso de 10 elotes sin brácteas; °Bx= grados de dulzor expresado en °Bx; LongE= longitud de elote; DiaE= diámetro de elote; AltPl= altura de planta; AltE= altura de elote; Dff= días a floración femenina; Dfm= días de floración masculina; Hil= hileras de elote; Rep= repetición; CV= coeficiente de variación.
Los mejores valores superiores a 20 °Bx se presentaron en 12 de las 26 líneas y en uno de los testigos, datos que son coincidentes con los resultados obtenidos por Luchsinger y Camilo (2008), quiénes reportaron valores de sólidos solubles entre 20 y 30 °Bx. En estudios de Narváez (2007) resaltó que el Maíz Dulce es apropiado para elotes puede ser industrializado o asados.
Los progenitores presentaron ACG y ACE, adicionalmente a cada uno de los grupos añadimos una línea más por grupo, la ♀1016 al GHM y ♂1027 al GHP utilizadas por su ACG, estás líneas corresponden a progenitores de los probadores (P.85 y P.86) del diseño genético L×P.
En la interacción entre hembras y machos solo presentan alta significancia (p≤ 0.01) en la variable de LongE y Hil, lo que sugiere que solo algunas cruzas darán mayor longitud al elote y mayor grosor. En longitud de elote obtuvimos rangos superiores de 15.8 y 19.6 cm con respecto a los híbridos comparados en las investigaciones de Choe et al. (2016) que obtuvieron rangos de 16.6 y 19.4 cm.
En el análisis de varianza combinado los híbridos presentaron varianza genética altamente significativa para los ambientes de evaluación; sin embargo, los híbridos se comportaron similar en ambos ambientes de los dos ciclos en °Bx lo que indica que el gen de dulzor es estable; Wong et al. (1994); Djemel et al. (2010), señalan que la viabilidad del gen su1 depende de la interacción gen × genotipo está regulada por efectos dominantes de la selección recurrente en el proceso de mejoramiento genético similar a esta investigación.
La revisión que realizó Fan et al. (2003) mencionan que la formación de híbridos comerciales de maíz requiere generar nuevas líneas con aptitudes combinatorias generales y específicas para tener éxito en los programas de mejoramiento genético. De acuerdo con los anteriores supuestos, los resultados de los híbridos fueron favorables debido al comportamiento relevante de ACG y ACE de las líneas progenitoras e híbridos.
Los patrones heteróticos, seleccionados por obtener las mejores ACE en la hibridación y ACG por parte de ambos progenitores; con base en los análisis AGD-R, e índices de selección (Cuadro 3, 4 y 5), mostraron buena fuente de alelos favorables que incrementaron los efectos aditivos y de dominancia de los genes. Los patrones heteróticos son modelos de combinación de germoplasma que expresaron buena combinación y su expresión se mantiene a través del tiempo, estos pares pueden formarse por dos grupos de diferente germoplasma, dos criollos o razas de maíz, dos poblaciones mejoradas, una cruza simple entre dos líneas sobresaliente (Ramírez et al. 2007). De acuerdo con Manjarrez et al. (2014), menciona que la ACG y ACE de caracteres agronómicos y sus componentes genéticos son indicadores de la calidad de semilla en granos de maíz.
Se formó el patrón heterótico agronómico conformados por cuatro líneas progenitoras con ACE Y ACG, las hembras 1001, 1003, 1010 y 1012 con germoplasma de LUG282 de las razas Maíz Dulce y Dulcillo del Noroeste y tres líneas progenitoras machos la 1017, 1019 y 1024, con germoplasma de CML311 de la raza Maíz Dulce, que en conjunto lograran formar 12 híbridos simples de calidad (Cuadro 6).
Dulcillo del Noroeste y Maíz Dulce aportaron el gen de dulzor su1 para la formación de nuevos híbridos, junto las líneas elite de los programas de mejoramiento genético del CIMMYT y La Universidad de Guadalajara. Las líneas progenitoras obtenidas por selección recurrente involucradas en las hibridaciones aportaron caracteres agronómicos favorables como calidad de planta, buen peso en rendimiento para elote, así como dulzor en °Bx en las progenies generacionales F1.
Las variables sobresalientes en el presente estudio fueron el dulzor del elote, medida en °Bx y rendimiento que se vio representada por el patrón heterótico para la formación de híbridos de Maíz Dulce con valores de P10E de 2.51 kg, dulzor de 21 °Bx, longitud de elote de 26.2 cm y diámetro de elote de 4.9 cm.
CIMMYT. 2018. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. AGD-R analysis of genetic designs in R. Version 5.0 Copyright. https://data.cimmyt.org/dataverse/cimmytswdvn.
CIMMYT. 2020. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. Rind sel selection index with r for Windows. Version 3.0 Copyright. https://repository.cimmyt.org/entities/publication/391ddd53-9673-4f2a-858c-1ec4ca797a38