elocation-id: e3656
El mejoramiento genético en especies autógamas se ha efectuado mediante métodos de selección recurrente que implican reducida variabilidad y amplios lapsos entre ciclos de selección. Se determinaron los parámetros genéticos de 14 ciclos de selección recurrente en la población androestéril de trigo PANDOLY.PABG portadora del gen mutante androestéril dominante Oly con el objetivo estimar la variabilidad genética, heredabilidad y la respuesta a la selección. Durante el ciclo otoño-invierno 2016-2017 Chapingo y Santa Lucía, Texcoco, México, se etiquetaron 100 plantas por ciclo y se registró: días a floración (DF), días a madurez fisiológica (DM), tasa de llenado de grano (TLLG), altura de planta (AP), rendimiento biológico por planta (RBP), rendimiento de grano por planta (RGP), índice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100S), número de espigas por planta (NEP) y número de espiguillas por espiga (NEE). Los ciclos de selección se evaluaron en tres ambientes en un diseño completamente al azar. La respuesta a la selección fue negativa para DF, DM, RBP, NEP y NEE, la variabilidad disminuyó en DF, DM, AP, RBP, NEP, P100S y las variables RGP, IC y P100S presentaron valores altos de h2 y σ2A, estos últimos considerados como variables importantes para lograr mayores ganancias en ciclos posteriores de selección. Los cambios antes señalados son resultado de 14 ciclos de selección recurrente y se corroboró que con la población PANDOLY se presentan ventajas con respecto al método tradicional para lograr avances genéticos en un ciclo de selección recurrente por ciclo de cultivo.
Triticum aestivum L., esterilidad masculina, heredabilidad, mutante dominante.
El trigo (Triticum aestivum L.) es uno de los principales cultivos en el mundo, en 2021 se cosecharon 770 millones de toneladas (FAOSTAT, 2023) y se estima que se requiere un incremento del 1% anual en el rendimiento para cumplir a futuro con la demanda mundial (FAO, 2021). Para ello es importante usar métodos de mejoramiento que permitan aumentar la ganancia genética y utilizar los recursos disponibles de manera eficiente (Tadesse et al., 2019).
Acelerar los ciclos de selección puede ser una forma efectiva de aumentar la ganancia genética, sin embargo, es la menos utilizada (Cobb et al., 2019). A medida que se aumentan los ciclos de selección, es deseable que se obtengan ganancias en los caracteres de interés sin reducir variabilidad y la heredabilidad; la estimación de parámetros genéticos en poblaciones segregantes proporciona información sobre la variabilidad y la heredabilidad, lo que permite diseñar estrategias para lograr mayores avances (Melendres-Martínez et al., 2018).
El mejoramiento genético por selección recurrente difiere en especies autógamas y alógamas, ya que para las primeras implica reducida variabilidad y mucho tiempo entre ciclos de selección y recombinación, mientras que en las alógamas se involucran altos niveles de variación en cada ciclo y tiempo reducido entre éstos (Villaseñor-Mir et al., 2002b). Con base en lo anterior, la oportunidad de recombinación en cada ciclo de selección pone en desventaja a las autógamas frente a las alógamas.
En México, para obtener líneas uniformes de trigo originadas a partir de cruzas y selección en segregantes, se requiere de cerca de cuatro años cuando se avanzan dos ciclos de cultivo por año (Figueroa-López et al., 2010; Solís-Moya et al., 2019), tiempo necesario para cubrir un ciclo de selección recurrente; en contraste, con el uso de la Esterilidad Masculina para Facilitar la Selección Recurrente (MSFRS “por sus siglas en inglés”) se requiere un ciclo de siembra por ciclo de selección recurrente, tal y como lo reportan Villaseñor-Mir et al. (2018) en la generación de la variedad Valles F2015.
En México se han realizado investigaciones en trigo que han utilizado la MSFRS para evaluar los progresos genéticos en rendimiento de grano; las investigaciones reportan que se realizó un ciclo de selección recurrente en un ciclo de siembra; Villaseñor-Mir et al. (2002a) cuando controlaron los dos progenitores y después de tres ciclos de selección reportan ganancias de 4.09% por ciclo; Solís-Moya et al. (2002) después de cinco ciclos de selección reportan avances genéticos 1.88% por ciclo y Díaz-Ceniceros et al. (2020) después de 14 ciclos de selección reportan ganancias de 3.58% por ciclo.
Por su parte, Villaseñor-Mir et al (2002b) indican que la MSFRS es una técnica rápida para mejorar una base genética y adecuada para seleccionar caracteres cuantitativos y para conservar la variabilidad genética. Si bien la utilización de la androesterilidad puede aplicarse en trigo, es deseable que la fuente de androesterilidad no esté ligada a efectos deletéreos, que de preferencia sea atribuida a un gen simple dominante y que su incorporación a germoplasma élite sea efectiva (Villaseñor-Mir et al., 2014).
En el programa de mejoramiento genético de trigo en el INIFAP-CEVAMEX se utiliza un mutante androestéril dominante denominado Oly (Villaseñor-Mir et al., 2014), que se ha incorporado a 68 genotipos élite y ha permitido conformar diversas poblaciones (Villaseñor-Mir et al., 2015).
El objetivo del presente estudio fue estimar los parámetros genéticos de caracteres morfo-fisiológicos y su relación fenotípica con el avance en rendimiento después de 14 ciclos de selección recurrente de la población PANDOLY.PABG, donde se planteó la hipótesis de que la MFRS aplicada a dicha población es una estrategia que permite hacer selección mientras se conserva la variabilidad genética.
La Población Androestéril Dominante Oly de Amplia Base Genética (PANDOLY.PABG) es una población recombinante que integró 20 progenitores del programa de trigo del INIFAP-CEVAMEX que fue sujeta al mejoramiento poblacional a través de la selección recurrente en donde se utilizó el método de selección masal con control de las hembras.
El ciclo original (C0) se formó con semilla del compuesto balanceado F2 como lo describen Solís-Moya et al. (2002); el tamaño de la población fue de 10 000 plantas y durante la floración se marcaron las plantas androestériles (plantas hembra) que se dejaron a libre apareamiento; el 5% de las mejores plantas recombinantes se cosechó en masa, de esta forma se generaron 14 ciclos de selección recurrente (Díaz-Ceniceros et al., 2020).
De los 14 ciclos de selección recurrente (C1 a C14) que se aplicaron en la población PANDOLY.PABG, se utilizó semilla remanente de plantas fértiles del ciclo original (C0) y de los ciclos pares C2 al C14 para formar tres ensayos; el primero en el ciclo otoño-invierno 2016-2017 en Chapingo, Texcoco, México en condiciones de riego, el segundo en el ciclo primavera-verano 2017 en Chapingo, Texcoco, México y el tercero en este mismo ciclo en Santa Lucía, Texcoco, México, estos dos últimos en condiciones de temporal.
La unidad experimental consistió en cuatro surcos de 8 m de longitud, con distancia entre surcos de 0.3 m y densidad de 10 plantas por metro lineal. La fertilización se aplicó al voleo en la siembra, a una dosis de 80N-40P-00K. Las malezas de hoja angosta se controlaron oportunamente con Topik® 240EC (300 ml ha-1) y las de hoja ancha con Esteron® 47M (750 ml ha-1); en la etapa de embuche se aplicó Folicur® (500 ml ha-1) para el control de Puccinia striiformis f. sp. tritici W.
En la floración se etiquetaron 100 plantas con competencia completa que se utilizaron para registrar las variables: días a floración (DF), días de la siembra hasta que el 50% de las espigas estaban expuestas; altura de planta (AP, cm), de la superficie del suelo al ápice de la espiga; días a madurez (DM), días de la siembra hasta que 50% del pedúnculo se tornó amarillento; número de espigas por planta (NEP); número de espiguillas por espiga (NEE); rendimiento de grano por planta (RGP, g); peso de 100 semillas (P100S, g); tasa de llenado de grano (TLLG, g día-1), TLLG= RGP/(DM-DF); rendimiento biológico por planta (RBP, g); e índice de cosecha (IC)= RGP/RBP.
La estimación de los componentes de varianza genética se basó en el diseño de familias de medios hermanos maternos (Sahagún-Castellanos, 2000). Se realizó análisis de varianza combinado, en el cual los factores fueron ambientes (repeticiones), ciclos y las plantas dentro de ciclos; estos últimos se distribuyeron en cada ambiente en base a un diseño completamente al azar manejado como serie de experimentos, en donde se consideró al ambiente como repetición; se aplicó el paquete estadístico SAS 9.4 (2014), con base en el modelo: Yijk= µ + Ai + Cj + P/Ck + Eij + Wijk.
Dónde: Yijk= variable respuesta; µ= media; Ai= efecto del i-ésimo ambiente; Cj= efecto del j-ésimo ciclo; P/Ck= efecto de la k-ésima planta dentro del ciclo; Eij= error inter-parcelar correspondiente al j-ésimo ciclo y al i-ésimo ambiente y Wijk= error intra-parcelar correspondiente a la observación de la planta k en el ciclo j del ambiente. El cuadrado medio de población se tomó como la varianza fenotípica que se utilizó para analizar la variabilidad genética a través de los ciclos de selección (Cuadro 1).
La varianza fenotípica (σ2F) se compone de la varianza genética entre ciclos (σ2BG), la varianza ambiental entre ciclos (σ2BE), la varianza genética dentro de ciclos (σ2WG) y la varianza ambiental dentro de ciclos (σ2WE) (Márquez-Sánchez, 1985) y se representó con el modelo σ 2F= σ2BG+ σ2BE+ σ2WG+ σ2WE. La varianza genética total (σ2GT) es la suma de la σ2BG + σ 2WG (Márquez-Sánchez, 1988), donde σ2BG= [(M1 - M11)/a] y σ2WG= M(2-9) - [(M(2-9) - M10)/n] para cada ciclo de selección.
Los parámetros genéticos calculados fueron: a) varianza aditiva (σ2A); b) varianza de dominancia (σ2D); c) coeficiente de variación genética aditiva (CVA)= σA/µ (donde σA es la desviación estándar y µ es la media del carácter); d) grado promedio de dominancia (GPD) = (2 σ2D/ σ2A)1/2; e) heredabilidad en sentido estricto (h2) = σ 2A/ σ 2F; f) respuesta a la selección (RS) = (bi/XC0)*100 (donde bi es el coeficiente de regresión lineal simple de la media de cada carácter entre el número de ciclos y XC0 es el promedio de cada carácter en el C0 (Benítez-Riquelme, 2001).
La evaluación se realizó en poblaciones equivalentes a una generación F3 por el nivel de homocigosis (Villaseñor-Mir et al., 2018), por lo tanto, las proporciones correspondientes son 1/2 de σ2A y 1/16 de σ2D de la σ 2BG, así mismo son de 1/4 de σ2A y 1/8 de σ2D de la σ 2WG para esta generación (Márquez-Sánchez, 1988).
Para las fuentes de variación ambientes (A) y ciclos (C) hubo diferencias altamente significativas para todos los caracteres (Cuadro 2). La σ2F tiene origen en la σ2G más la varianza ambiental, ambas entre y dentro de ciclos. Por lo anterior y debido a la amplia base genética de la población de estudio, los coeficientes de variación fueron altos para TLLG, AP, RGP, RBP, IC y NEP.
[i] FV= fuentes de variación; GL= grados de libertad; DF= días a floración; DM= días a madurez fisiológica; TLLG= tasa de llenado de grano; AP= altura de planta; RGP= rendimiento de grano por planta; RBP= biomasa por planta; IC= índice de cosecha; P100S= peso de 100 semillas; NEP= número de espigas por planta; NEE= número de espiguillas por espiga; Einter= error inter-parcelar; CV (%)= coeficiente de variación; **= altamente significativo.
El objetivo principal del programa de mejoramiento genético de trigo de temporal del INIFAP-CEVAMEX es generar líneas con potencial de rendimiento, tolerantes a la sequía, resistencia a enfermedades y con calidad industrial (Villaseñor-Mir, 2015). Un ciclo típico de mejoramiento de trigo puede tomar más de 12 años para el cruzamiento, la autofecundación, las pruebas y la selección. En términos generales, el proceso de selección recurrente es un ciclo que consta de cuatro actividades secuenciales: 1) hibridación para recombinar materiales de mejoramiento; 2) generación de nuevos individuos que sean plantas, familias o líneas; 3) evaluación de los individuos; 4) selección de los mejores individuos como progenitores (Rutkoski et al., 2022).
La ganancia genética por año se ve afectada por la duración del ciclo de reproducción, de tal forma que, ciclos de reproducción más cortos conducen a ganancias genéticas más rápidas, en México se pueden obtener dos generaciones por año lo que reduce el tiempo entre un ciclo y otro en un 50%. Por otro lado, la biología reproductiva del trigo actúa como un factor limitante para acortar los ciclos de selección recurrente y se ha observado que, la esterilidad masculina facilita enormemente el cruzamiento entre individuos (Rutkoski et al., 2022).
En 1988, Huang y Deng propusieron el uso del gen de esterilidad masculina genético Taigu, Ms2, para facilitar la selección recurrente basada en la polinización abierta en el trigo, así mismo, Marais et al. (2000) hicieron uso de un gen Ms3 (gen androestéril dominante) para establecer una población base de selección recurrente. Por su parte, Liu et al. (2007) establecieron una población base de selección recurrente usando androesterilidad citoplasmática tipo D2. En México, Villaseñor-Mir et al. (1996); Solís-Moya et al. (2002) usaron un gen de androesterilidad recesivo para formar poblaciones aplicar selección masal visual recurrente.
En 2014, Villaseñor-Mir et al. (2014) reportaron la generación del gene androestéril dominante Oly, el cual permitió la formación de la población PANDOLY. La selección de plantas individuales con características deseables y con el control del progenitor femenino permitió que la respuesta por ciclo en la población PANDOLY.PABG para DF, DM y AP presentara una relación lineal negativa significativa, lo que se reflejó en la disminución de 1.32 días a antesis, 1.26 días a la madurez fisiológica y 8.45 cm de altura después de 14 ciclos de selección (Figura 1A, 1B y 1D), Olmedo-Arcega et al. (1995) también reportan disminución por ciclo de -0.22 (bi) para días a floración al evaluar tres ciclos de selección recurrente.
La precocidad es una de las virtudes buscadas en las líneas para condiciones de temporal, por lo que la selección fue encaminada para generar líneas con ciclo de vida corto, pero sin afectar la tasa de llenado de grano. La tasa de llenado de grano es el rendimiento de grano dividido entre el periodo en días que transcurren desde la floración hasta la madurez fisiológica de la planta. En este estudio, al no verse afectado el periodo de llenado de grano a lo largo del proceso de selección recurrente, la TLLG presentó una relación lineal positiva con incremento de grano de 2.4 mg d-1 por planta, lo que indica que se acumuló 33.6 mg d-1 más en el C14 que en el C0 y con la ventaja que se mantuvo la variabilidad genética (Figura 1C), a diferencia de DF, DM y AP, en donde ésta última decreció (Figura 1).
El IC muestra una respuesta positiva y significativa, con un avance por ciclo de 0.042 (bi) (Figura 2C), que se explica por la disminución del RBP y aumento de RGP (Figura 2A, 2B y 2D). El NEP y el NEE presentan una relación lineal negativa y se interpreta como la reducción de 0.5 espigas y 0.4 espiguillas por planta a lo largo del proceso se selección recurrente (Figura 2E y 2F), indicando que estas variables poco se han modificado y que tendrían un efecto positivo si se toman como criterios de selección, lo que permitiría tener más granos por espiga o mayor longitud de espiga, caracteres que se encuentran correlacionados con el rendimiento (Sowmya et al., 2017; Tanveer et al., 2018).
La respuesta a la selección (RS) indica la ganancia genética predicha para un carácter en particular bajo ciclos de selección y mide el nivel de estabilidad bajo selección (Lamara et al., 2022). La RS por año y total, se muestra en el Cuadro 3, para las variables DF, DM, TLLG, AP, RGP, RBP, IC, P100S, NEP y NEE. La respuesta a la selección fue negativa para DF, DM, AP, RBP, NEP y NEE y para el resto de las variables fue positiva.
[i] DF= días a floración; DM= días a madurez; TLLG= tasa de llenado de grano; AP= altura de planta; RGP= rendimiento de grano por planta; RBP= rendimiento biológico por planta; IC= índice de cosecha; P100S= peso de 100 semillas; NEP= número de espigas por planta; NEE= número de espiguillas por espiga.
El estudio de la heredabilidad y los parámetros genéticos en poblaciones bajo mejoramiento genético facilita la identificación de la mejor estrategia a tomar durante el proceso de selección, ya que permite conocer la población. La estimación de los parámetros genéticos como la media por cada ciclo, la varianza aditiva (σ2A), varianza de dominancia (σ2D), coeficiente de variación genética aditiva (CVA), grado promedio de dominancia (GPD) y heredabilidad en sentido estricto (h2) de 10 caracteres de interés para el programa de mejoramiento genético se presentan en el Cuadro 4.
De acuerdo con los resultados de la media de RGP por ciclo de selección, las plantas del C14 producen 15.33% más de grano que las plantas del C0. De forma contraria, pero para RBP, las plantas del C0 producen 31.01 % más de biomasa que las plantas del ciclo C14 (Cuadro 4). Esto se debe a que durante los 14 ciclos de selección se seleccionaron plantas recombinantes de menor altura, lo que permitió que la frecuencia alélica de genes de porte bajo se fuera incrementando a lo largo de los ciclos.
Se espera que el valor mayor de σ2A se encuentre en C0 porque es el ciclo inicial donde se recombinó el total de progenitores, pero no fue así para AP (C2), RGP (C10), IC (C2), P100S (C2) y NEE (C6); lo mismo sucede con la σ2D (Cuadro 4), ya que es de esperar que las poblaciones sometidas a un proceso de mejoramiento disminuyan su variabilidad. La σ2A en C2 aumentó en NEE, AP, P100S e IC de 5.9, 6.7, 8.8, y 17.8%, respectivamente, y en ciclos posteriores comenzó a disminuir, con excepción de NEE que aumentó y disminuyó a lo largo de los ciclos.
Para el resto de los caracteres, C0 presenta la σ2A mayor y posteriormente ocurre un descenso. Los valores altos de CVA en TLLG, AP, RGP, RBP, IC, P100S y NEP indicaron la existencia de una mayor variabilidad genética aditiva, por lo que serían caracteres útiles para el programa de mejoramiento genético. El grado promedio de dominancia o tipo de acción génica (GPD) para todos los caracteres, a lo largo de los 14 ciclos de selección recurrente, son menores a la unidad (Cuadro 4). Estos resultados indican que se trata de un efecto génico de dominancia parcial para todos los caracteres.
La heredabilidad es importante para predecir la respuesta a la selección en una población. Los valores estimados de h2 variaron de 0.2 a 0.41, el menor correspondió a NEP y el mayor a IC (Cuadro 4). De acuerdo con la clasificación utilizada por Lamara et al. (2022) la heredabilidad se clasifica como baja (0 a 0.3), moderada (>0.3 a 0.6) y alta (>0.6). Para este estudio los caracteres NEP (0.21), TLLG (0.26) y RGP (0.27) presentaron una baja heredabilidad, mientras que DM (0.31), NEE (0.31), DF (0.33), P100S (0.33), AP (0.37), RBP (0.38) e IC (0.41) presentaron moderada heredabilidad, Hassan et al. (2013); Saeed y Khalil (2017) reportan resultados similares en trigo.
Para DF y DM los valores son menores a los reportados por Magda y El-Rahman (2013); Laala et al. (2017). El IC tuvo una respuesta favorable a la selección y se estimaron valores de 0.37 a 0.41 de h2, los que concuerdan con los reportados por Ataei et al. (2017). Cuando se presentan valores altos de h2 y σ2A, como es el caso de RGP, IC y P100S se esperan ganancias en ciclos posteriores de selección (Benítez-Riquelme, 2001).
Todos los cambios descritos en los parámetros poblacionales son el resultado de la selección recurrente que se aplicó durante 14 años en la población PANDOLY. La población presenta una gran ventaja con respecto al método tradicional, debido a la reducción del tiempo para realizar un ciclo de mejoramiento y a la posibilidad de recombinación entre todos los individuos.
Los componentes de varianza indicaron que la varianza aditiva fue mayor que la varianza de dominancia en todos los caracteres. En general, los coeficientes de variabilidad aditiva se mantuvieron a lo largo de los ciclos de selección recurrente para cada variable, al igual que la heredabilidad. El grado promedio de dominancia fue menor a la unidad para todos los caracteres evaluados, lo que indica la presencia de dominancia parcial. Las estimaciones de heredabilidad en sentido estricto fueron generalmente moderadas. La mayor respuesta a la selección fue para el IC y se explica por la reducción del RBP y el incremento del RGP. Los resultados de heredabilidad, coeficiente de variación aditiva, varianza genética y respuesta a la selección indican que el RGP, IC y P100S son base en los siguientes ciclos de selección recurrente.
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