elocation-id: e3496
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni, comúnmente conocido como canistel, zapote amarillo, es un árbol frutal perenne de la familia Sapotaceae. Esta planta se utiliza en México y Centro América como etnomedicinal, tiene un papel importante en diferentes actividades biológicas, los principales componentes bioquímicos de esta especie son los flavonoides, polifenoles y carotenoides. Esta revisión tuvo como objetivo presentar y analizar la información generada sobre la germinación y desarrollo de la planta de P. campechiana, hasta el trasplante a terreno definitivo. Con la intención de resumir el conocimiento de cómo reproducir plantas de P. campechiana que permitan favorecer el aprovechamiento de este recurso biótico. Esta revisión dilucida las estrategias para la propagación ex vitro, la técnica de escarificación manual, la posición de siembra de la semilla que favorecen el desarrollo de la raíz y plúmula y como la poda de raíz malformada mejora el desarrollo de la planta; así como la optimización de la propagación y como con la poda de raíz de plantas de P. campechiana antes del trasplante beneficia la asociación natural con hongos micorrízico arbusculares; todo esto con el objetivo de mejorar la producción de plantas de calidad y la aplicación alimenticia y terapéutica de P. campechiana. La información crítica sobre los descubrimientos y estrategias de propagación y su efecto en la producción de este árbol multipropósito, lo que ayudaría en el estudio de las plantas que han sido subutilizadas pero que tienen potencial.
canistel, crecimiento, desarrollo, zapote amarillo.
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni, es una especie de la familia Sapotaceae, originaria de México, con propiedades alimenticias, medicinales, ornamentales y maderables, por su agradable sabor, el fruto es considerado como exótico y es altamente apreciado para su consumo. En Florida, EE.UU. producen los frutos de P. campechiana y son comercializados en ferias locales para su consumo en fresco y procesado en helado, licuados y panadería (Lim, 2013).
En México, no existen plantaciones comerciales y los árboles de P. campechiana son localizados en cultivo de traspatio, los frutos son comercializados en el mercado local (Pérez-Barcena et al., 2021a), los árboles que se encuentran distribuidos en el país provienen de semilla, aunque también es posible su propagación mediante estacas (Chiamolera et al., 2014).
El árbol de P. campechiana es perennifolio, alcanza los 25 m de altura con tallo recto y ramificación simpódica (las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal), la corteza del tronco es marrón, áspera y con abundante látex de color blanco y gomoso (Azurdia, 2005). Las hojas son elípticas con ápice agudo o redondeado, la nervadura central sobresale y presenta de 9 a 18 pares de nervaduras secundarias.
Los frutos tienen forma piriforme, el largo del fruto oscila entre 6.5 y 7.5 cm, en estado inmaduro la cáscara es verde y la pulpa es dura y gomosa, al madurar, la cáscara se torna de coloración amarilla-naranja, la pulpa presenta una consistencia pastosa y suave, contiene de una a cinco semillas (Pennington, 1990).
Las semillas de P. campechiana están protegidas por una gruesa testa de color café oscuro brillante (Figura 1A), que distingue la parte dorsal de la semilla y el hilo rugoso grande en la parte ventral con tonalidad clara (Figura 1C) (Martín y Malo, 1978; Awang-Kanak y Bakar, 2018). Al eliminar la testa se tiene la semilla de color rosado-amarillento (Pérez-Barcena et al., 2021a) (Figura 1B).
En la selección de semilla de P. campechiana con fines de propagación no es necesario separar los frutos de mayor tamaño, ya que las características físicas de las semillas son semejantes; Pérez-Barcena et al. (2021a), en un estudio en que separaron frutos de diferentes tamaños, concluyeron que el tamaño de las semillas era semejante, así como el porcentaje de germinación.
La germinación de la semilla es el proceso de reactivación del metabolismo del embrión y aparición de las estructuras que definen la germinación, emergencia y desarrollo, comienza con la aparición de la radícula, raíces laterales y plúmulas (brote con hojas vestigiales), seguido del desarrollo de la planta (Nonogaki, 2008).
La semilla de P. campechiana es recalcitrante y un alto porcentaje de germinación (95-98%) se obtiene de las semillas sin previo almacenamiento, de la eliminación de la testa (escarificación manual) y de la siembra de esta con la región ventral enterrada 5 cm en el sustrato y la región dorsal, superficial al sustrato, la germinación es semi-hipogea, en algunas especies tropicales con semillas grandes, como P. campechiana, la plántula se mantiene unida a la semilla y los cotiledones u hojas embrionarias permanecen unidos entre si.
Además, la semilla cuando se encuentra unida a la plántula presentan potencial fotosintético (se tornan de color verdoso cuando aparece la plúmula con las hojas vestigiales); la semilla se observa momificada al agotarse las reservas (a más de 120 días después de la germinación) (Pérez-Barcena et al., 2021a). En este proceso de germinación se da un recambio en las macromoléculas de reserva de la semilla, como respuesta al ambiente en donde ocurre la germinación, emergencia y desarrollo de la planta.
El objetivo de esta revisión fue presentar y analizar la información morfológica, datos relacionados con la bioquímica y técnicas generadas sobre la germinación y desarrollo de la planta de P. campechiana, hasta el trasplante a terreno definitivo. Con la intención de reproducir plantas de P. campechiana y favorecer el aprovechamiento de este recurso biótico. Bautista et al. (2022), comentan que es necesaria la investigación en México en semillas, lo que permitirá mayor conocimiento de las áreas de las ciencias de las semillas para la alimentación y mantenimiento del germoplasma de especies mexicanas.
Las macromoléculas son sustancias biológicas que tienen diversas funciones en las plantas y semillas. En la germinación de semillas, las principales macromoléculas involucradas son los carbohidratos y proteínas de reserva, que se acumulan en los cotiledones y que constituyen la fuente de materia y energía desde la germinación hasta el desarrollo de la plántula, cuando ya se activa su proceso fotosintético (Rajjou et al., 2012).
Los carbohidratos como el almidón y los azúcares que se almacenan en la semilla son fuente de energía para el embrión en crecimiento, estos carbohidratos se descomponen en azúcares simples por la acción de enzimas (Bewley et al., 2013). Ácidos nucleicos: como el ácido disoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN), están involucrados en la regulación de la expresión de diferentes genes, que conducen a la producción de proteínas y otras moléculas que son precursoras para el crecimiento de los tejidos de la planta.
Las proteínas: son importantes para el crecimiento y desarrollo de la plántula, en la germinación se activan enzimas llamadas proteasas, que transforman las proteínas almacenadas en los diferentes aminoácidos que las componen, los aminoácidos pueden ser utilizados para la síntesis de nuevas proteínas y enzimas requeridas para el crecimiento de la planta (Kumar et al., 2021).
Los lípidos: como aceites y grasas, también son macromoléculas que se almacenan en la semilla y sirven como fuente de energía en el transcurso del proceso germinativo (Nonogaki, 2008). En general, las reacciones catabólicas y anabólicas de las macromoléculas almacenadas en la semilla son decisivas para el crecimiento de la plántula y desarrollo exitoso del árbol.
Los carbohidratos en la semilla se encuentran como almidón principalmente, este polisacárido de reserva abunda en el endospermo de la semilla y a medida que avanza el proceso de germinación es catabolizado para generar la energía necesaria en las reacciones anabólicas que se necesitan en la síntesis de nuevas macromoléculas indispensables para el crecimiento de los tejidos jóvenes de la planta. El almidón es un polisacárido compuesto por dos tipos de polímeros, amilosa y amilopectina, este compuesto está presente en todas las plantas y es la principal energía de reserva en ellas (Agama-Acevedo et al., 2013).
Durante el proceso de germinación, al entrar en contacto con el agua se activa el metabolismo. Las semillas de P. campechiana son ricas en almidón, tanto que se propone aprovecharlo en la alimentación, el almidón aislado de las semillas de frutas inmaduras presenta largas cadenas de amilopectina que le confieren una estructura helicoidal térmicamente estable (alto porcentaje de cristalinidad y grado de polimerización), que le otorga la característica de almidón resistente, después de la cocción muestra un aumento en el contenido de almidón de digestión lenta (Agama-Acevedo et al., 2023).
Investigaciones como las de Granados-Vega et al. (2022) reportaron por medio de técnicas histológicas, microscópicas e imagenología, cómo se presenta el aprovechamiento de los gránulos de almidón durante el proceso de germinación de la semilla de P. campechiana (Figura 2), los gránulos de almidón se encuentran almacenado en mayor cantidad en la zona central de la semilla y en menor proporción en la zona basal y distal (Figura 2A). Durante el proceso de germinación, se consumen mayoritariamente los gránulos de almidón de la zona central y basal (Figura 2A-B).
Los lípidos se encuentran en menor o mayor proporción según el tipo de semilla, en P. campechiana el contenido de lípidos en la semilla es de 1.7% (Evangelista-Lozano et al., 2021). A diferencia de Pouteria sapota (mamey) que contiene 44.41% de lípidos entre los cuales están el ácido oleico, esteárico, palmítico y linoleico (Solís-Fuentes et al., 2015).
La hidrólisis de los lípidos está a cargo de las enzimas lipasas, estas enzimas hidrolíticas están asociadas con la catálisis lipídica durante la germinación de las semillas y a su vez están directamente relacionadas con diversos procesos hidrolíticos, los lípidos que están de reserva se hidrolizan a medida que avanza el proceso de germinación. Regularmente los lípidos de reserva se encuentran contenidos como triacilgliceroles (TAG), los cuales son catalizados por estas enzimas para liberar ácidos grasos libres, glicerol, tocoferoles, triglicéridos y fosfolípidos (Kumar et al., 2021).
Las semillas de P. campechiana almacenan sustancias de reserva, principalmente en el endospermo (Evangelista-Lozano et al., 2021). Durante el proceso germinativo de P. campechiana el almidón es la principal reserva de energía y se encuentra contenida en la parte central y distal de la semilla, a medida que avanza el proceso de germinación se degrada al movilizar las reservas hacia la parte basal de la semilla, en donde se encuentra el embrión a la espera de energía para iniciar el proceso de alargamiento, la emergencia de la radícula y plúmula (Figura 3), una semilla de P. campechiana se convierte en una planta en un promedio de 52 días después de su establecimiento (Pérez-Barcena et al., 2021a).
La imbibición es la primera fase donde se desencadena la germinación, que da lugar al crecimiento del eje embrionario y aparición de la radícula (Azcón-Bieto y Talón, 2008), con la activación de la síntesis de proteínas y reanudación de la actividad respiratoria (Bewley et al., 2013).
La reproducción sexual de las plantas involucra mecanismos metabólicos y moleculares, que se resumen en: 1) imbibición de agua por la semilla; 2) activación del metabolismo, proceso de respiración, síntesis de proteínas y movilización de sustancias de reserva y 3) elongación del embrión y ruptura de la testa a través de la cual emerge la radícula (Suárez y Melgarejo, 2010).
Los tejidos de reserva (endospermo) de semillas tropicales recalcitrantes, embeben agua hasta completar la hidratación (Moreno et al., 2006). Para el caso de P. campechiana se reporta que las semillas escarificadas muestran mayor velocidad de germinación (2.05 semillas por día), esto debido a que, al no presentar testa, embeben agua con mayor eficiencia e inician el proceso de germinación, las semillas con testa mostraron una velocidad de germinación de 0.22 semillas por día (Pérez-Barcena et al., 2021a).
Estos resultados coinciden con los reportados por Granados-Vega et al. (2021) quienes observaron en semillas de P. campechiana, que la capacidad de germinación de semillas escarificadas fue de 95% en 10 días después de la siembra; además, a los 90 días después de la siembra generaron plantas de 19.4 cm de altura, un tallo de 0.4 cm de diámetro y un promedio de siete hojas, listas para ser trasplantadas en campo o en un contenedor de mayor tamaño; también presentan una curva en la que se observan las tres fases; fase 1, la imbibición; la fase 2 lag (actividad metabólica) y la fase 3 en la que se presenta el alargamiento de la raíz y la parte aérea (Figura 4).
En la germinación de semillas de P. campechiana influye la posición de siembra, debido a que el embrión está localizado en la región basal de la semilla (parte ancha de la semilla), existe un alto porcentaje de germinación en semillas sembradas a los tres días después de la cosecha en posición horizontal (escarificadas) en comparación con las sembradas verticalmente (Pérez-Barcena et al., 2021b).
En este sentido Amoakoh et al. (2017) reportan que la latencia de la semilla y la baja germinación de P. campechiana son los principales problemas en la propagación, el mayor porcentaje de germinación lo obtuvieron en semillas medianamente escarificadas (67%), que en las totalmente escarificadas (63%), y en las no escarificadas 57%, esta investigación no menciona que tipo de fruto utilizaron para extraer las semillas, ni a los cuantos días de la cosecha realizaron la siembra, Andrade et al. (2002) estudiaron el efecto de la temperatura en el porcentaje de germinación en semillas de P. campechiana, y la mayor germinación (89%) la obtuvieron a 30 °C.
La posición de siembra en la germinación es importante por el lugar en el que se encuentra el embrión, esto facilita la emergencia y desarrollo de la raíz y plúmula así lo reporta para Pouteria sapota (Duarte y Suchini, 2001). Además, Pérez-Barcena et al., (2021a) también informaron sobre altos porcentajes de germinación en semillas de P. campechiana. Estos mismos autores señalan la importancia de considerar los días posteriores a la cosecha para obtener semillas de calidad, la madurez de los frutos, la escarificación total y la posición de siembra.
El sistema radical se considera un órgano vegetal y tiene comunicación con las partes aéreas de la planta por medio del tallo, es un sistema de transporte de sustancias como: fotoasimilados, fitohormonas, agua, iones y moléculas de señalización que permiten el mantenimiento y desarrollo de la planta; por lo tanto, la integridad del sistema radical tiene repercusiones sobre el vigor de las plantas y debe mantenerse en óptimas condiciones (Bengough et al., 2011).
El desarrollo de la raíz está determinado por factores bióticos, interacciones entre la raíz y otros organismos, ya sea antagónicos, como los herbívoros o con mutualistas, como en el caso de los hongos micorrízicos arbusculares y factores abióticos, que incluyen la composición del suelo; tales como disponibilidad de agua, porosidad, grado de compactación, su composición específica de arcilla, limo, arena; pH y presencia o ausencia de minerales (Tuzzin et al., 2018).
El crecimiento de las raíces también está expuesto a fuerzas de fricción y presiones de impedancia a medida que atraviesa los horizontes del suelo, los poros, otros organismos y las barreras físicas (Yan et al., 2017). Las barreras físicas cambian la morfología de la raíz debido a la impedancia mecánica. Se define como la resistencia física que ejerce el suelo a la expansión o dispersión de raíces (Kerk y Sussex, 2012).
El efecto de la impedancia mecánica provoca deformaciones en las raíces, estos pueden incluir: enrollamiento (segmentos de la raíz que se envuelven alrededor de un tallo u otros segmentos de la raíz), rizado (plegamiento de la raíz, lo que resulta en la formación de ángulos fuertes) y conglomeración (debido a la compactación de los segmentos de la raíz) (Yan et al., 2017), lo que conlleva a un empeoramiento de las deformaciones de las plantas debido a una mayor compactación que disminuye la capacidad de absorción, arquitectura y sistema radicular; por lo que las plantas mueren pronto al ser trasplantadas en campo (Gilman et al., 2010).
Para el control de las malformaciones se recurre a la poda de la raíz, que es una práctica agrícola que mejora el desarrollo y desempeño de las plantas, por la promoción de desarrollo de raíces laterales (Arnold, 2015). Galvis-Muñoz et al. (2019), en P. campechiana muestran el efecto de la poda mecánica de segmentos de raíz malformados sobre el crecimiento, desarrollo y arquitectura radical en plantas listas para ir a campo (6 meses después de la siembra), a los 80 días después del trasplante en un suelo franco arenoso, con pH de 5.7, los resultados fueron: un mayor número de hojas, la arquitectura de la raíz organizada, la longitud de las ramificaciones y cobertura de pelos radicales con respecto al testigo; por lo que la poda de raíces malformadas antes del trasplante a campo en P. campechiana es una excelente práctica.
Las raíces de plantas superiores presentan asociación con hongos micorrízicos arbusculares (Rodrigues y Rodrigues, 2014), ésta es prácticamente obligada debido a la necesidad del hongo para completar su ciclo de vida y están registradas el 80% de las plantas terrestres con una o varias especies de hongos micorrízico arbusculares (Souza, 2015). Hallazgos de Pham (2008) reportan que las plantas de la familia Sapotaceae no forman micorrizas; autores como Carmona et al. (2013) reportan que existe asociación de plantas silvestres de Bumelia retusa L. (familia Sapotaceae) con hongos micorrízicos arbusculares, Padilla et al. (2006) también lo reportan para P. lucuma (sinonimia de P. campechiana).
Trabajos como los de Galvis-Muñoz et al. (2019) realizó un estudio en plantas de P. campechiana de seis meses con poda de raíz malformada y evaluadas a los 80 días después del trasplante en campo y reportó que los pequeños árboles con poda de raíz presentaron mayor asociación natural con hongos micorrízico arbusculares, manifestaron diferencia estadística significativa desde los 50 días después del trasplante en cuanto al porcentaje de frecuencia e intensidad de colonización (Figura 5).
Esta revisión del proceso de germinación y desarrollo de P. campechiana pone de manifiesto la variación en la presencia de macromoléculas en las semillas de las Sapotáceas durante el proceso de germinación. Durante la imbibición de las semillas se manifiestan las fases que dan lugar a una curva de crecimiento y desarrollo. La posición de siembra de la semilla favorece el desarrollo de la raíz y plúmula de la planta de P. campechiana. La poda de raíz malformada es favorable para el desarrollo de la planta de P. campechiana. La poda de raíces de las plantas de P. campechiana antes del trasplante favorece la asociación natural con hongos micorrízicos arbusculares.
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