Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 14   número 1   01 de enero - 14 de febrero, 2023

DOI: https://doi.org/10.29312/remexca.v14i1.3386

Artículo

Caracterización del banco de semilla de un zacatal en el sureste de Coahuila

Sait Juanes-Márquez1

Juan Antonio Encina-Domínguez1

Perpetuo Álvarez-Vázquez1

Eduardo Alberto Lara-Reimers2§

Neymar Camposeco-Montejo3

Josué Israel García-López3

1Departamento de Recursos Naturales-Unidad Saltillo-Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro núm. 1923, Buenavista, Saltillo, Coahuila, México. CP. 25315. (saitjuanes@gmail.com; jaencinad@gmail.com; perpetuo.alvarezv@uaaan.edu.mx).

2Departamento Forestal-Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro núm. 1923. Buenavista, Saltillo, Coahuila, México. CP. 25315.

3Departamento de Fitomejoramiento, Centro de Capacitación y Desarrollo en Tecnología de Semillas-Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro núm. 1923, Buenavista, Saltillo, Coahuila, México. CP. 25315. (neym-33K@hotmail.com; g.lopezj90@gmail.com).

§Autor para correspondencia: agroforestal33@gmail.com.

Resumen

El banco de semillas incluye propágulos viables presentes en el suelo por períodos variables de tiempo, su estudio permite obtener información sobre la riqueza, abundancia y predicción de la presencia de especies nativas, cuando el área es impactada. Con el objetivo de caracterizar el banco de semilla de un zacatal de Amelichloa clandestina en un área de 60 ha en el sureste de Coahuila, se colectaron 36 muestras de suelo en los 10 cm superficiales, en un cuadrante de 12 × 12 cm. Las muestras se colocaron en charolas de aluminio y se cubrieron para evitar la contaminación por el viento. Se aplicaron riegos periódicos, las especies se contabilizaron a intervalos de dos días y el registro de germinación se realizó durante tres meses. La riqueza de especies está integrada por 23 especies que pertenecen a 12 familias. A. clandestina inició la mayor germinación a partir de los 48 días y fue la especie que presentó mayor germinación de semilla con 1 030 (ind m-2). En el zacatal existe una elevada reserva de semilla de A. clandestina además de que es la especie dominante y por ello la riqueza de especies del zacatal es baja.

Palabras clave: banco de semillas, diversidad, especies oportunistas.

Recibido: octubre de 2022

Aceptado: enero de 2023

Introducción

De acuerdo con Marañón (2005) los bancos de semillas representan el primer eslabón en el ciclo de regeneración de una comunidad vegetal, considerando que la primera condición a cumplir para que una semilla forme parte del banco de semillas es que no germine de inmediato, estos procesos de latencia son parte de la evolución para perpetuar la existencia en bosques, matorrales y pastizales. Thompson y Grime (1979); Archibold (1989) lo describen como aquellas semillas y frutos (aquenios y cariópsis) ya que son una reserva de propágulos viables presentes sobre o dentro del suelo.

La importancia de su estructura y dinámica ha sido reconocida en la ecología de las comunidades de plantas por Fenner y Thompson (2005); sin embargo, aún falta conocimiento sobre los procesos que lo regulan. Varios estudios han descrito la estructura y la composición del banco de semillas de las comunidades, como los trabajos de Caballero et al. (2003, 2008a) en Chinchon, Madrid, España. Pero la comprensión de los procesos involucrados como dispersión, depredación y persistencia en el suelo que inciden en su formación y dinámica, así como su conexión con la vegetación, aun es limitada.

La evidencia experimental y de campo propone que los bancos de semillas de comunidades como bosque, pastizal y humedal tienen una composición similar en las especies anuales (Hopfensperger, 2007). La disponibilidad de agua es el factor más importante que afecta la dinámica de las poblaciones de plantas en comunidades anuales, ya que es un recurso limitante en ambientes áridos (Miranda et al., 2011). El agua actúa como filtro que determina la riqueza y diversidad de las plantas en ambientes semiáridos que afectan la germinación de las semillas, además del crecimiento de las plantas (Valladares et al., 2004).

Todos estos cambios ocurren en la vegetación y afectan las características del banco de semillas (Caballero et al., 2008b). En las zonas semiáridas degradadas por pastoreo intensivo, se ha estudiado los efectos positivos que tienen los arbustos y matorrales al aumentar de forma significativa el número de semillas atrapadas en el suelo, mejorar el microclima, propiciar mejores condiciones en la producción, diversidad, abundancia y germinación de las semillas de diferentes plantas, especialmente herbaceas (Barnes et al., 2009; Erfanzadeh et al., 2014).

La riqueza y abundancia de las semillas del banco permite predecir que especies de plantas nativas colonizarán un área, si se impacta la vegetación o se modifican las condiciones hidrológicas presentes (Cronk y Fennessy 2016). Además, indica sobre la posibilidad de futuras invasiones de especies exóticas que amenazan los hábitats, afectando su estructura, función y dinámica local (Alharthi et al., 2021). El análisis de los bancos de semillas revela el potencial almacenado en los sedimentos y por ello, es una herramienta útil en los programas de restauración de la vegetación (Espeland et al., 2010).

La complejidad estructural de estos y la necesidad de estimar cuantitativamente la reserva almacenada en el suelo, ha promovido la creación y combinación de varios métodos de análisis, los cuales se concentran en dos grupos: 1) métodos de separación; y 2) métodos de germinación (Piudo y Cavero 2005). De acuerdo con McFarland y Shafer (2011) los métodos de separación de semillas del suelo consisten en separarlas por flotación usando una solución salina o lavando de las muestras de suelo y pasándolas por una serie de tamices de diferente tamaño de malla, para reducir el volumen de la muestra y eliminar la mayor cantidad de materia orgánica, para después separar y observar todas las semillas en el microscopio.

Los métodos de germinación se basan en la emergencia de plántulas desde las muestras de suelo, las cuales se colocan en condiciones controladas para favorecer la germinación de la mayor cantidad de semillas viables (Bernhardt et al., 2008). Con este método se detectan las semillas pequeñas y son los más utilizados para analizar bancos de sedimentos (de Winton et al., 2000). Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue el caracterizar un banco de semillas de un zacatal dominado por zacate picoso (Amelichloa clandestina) en el sureste de Coahuila, México. Con la información obtenida en este estudio se pretende generar información para su control.

Materiales y métodos

El suelo estudiado se colectó en el rancho ‘Los Ángeles’, propiedad de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), con una superficie de 7 000 ha. Se ubica a 34 km al sureste de la ciudad de Saltillo, entre los 25° 04’ 12” y 25° 08’ 51” latitud norte y 100° 58’ 07” y 101° 03’ 12” longitud oeste (Figura 1) con una altitud de 2 150 m. El uso del suelo es el pastoreo de ganado bovino además de ganado equino. El clima dominante según el sistema de clasificación de Köeppen, modificado por García (2004) es semiárido, con invierno fresco [BWhw(x’) (e)], con temperatura media anual que fluctúa entre 18 y 20 ºC, con lluvias promedio anual de 350 mm, distribuidas primordialmente en verano e invierno (López-Santos et al., 2008).

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio en el rancho Los Ángeles, Saltillo, México.

El estudio se realizó en dos áreas agrícolas abandonadas en 2012, de 40 y 60 ha. Posterior a la supresión de la agricultura, se estableció el zacate picoso (A. clandestina), con el avance de la sucesión se estableció un zacatal denso. Los suelos son de origen aluvial, se encuentran en tierras bajas, que forman parte del valle, los suelos son profundos con perfiles y horizontes bien definidos, característicos de vegetación de tipo pastizal, los suelos son de tono café y pardo rojizo claro son suelos de tipo Feozem calcárico, además el área de estudio está rodeada por zacatal semidesértico.

En las dos áreas seleccionadas se establecieron 18 parcelas de 10 ×10 m, con 5 m de separación, donde se ubicaron los tres tratamientos con sus seis repeticiones. Se colectaron dos muestras por cada parcela (36 muestras totales), en los 10 cm superficiales del sedimento (Liu et al., 2005). Se utilizó un cuadrante de metal de 12 × 12 cm de diámetro de largo. Las muestras se almacenaron de foram temporal en bolsas plásticas y se conservaron en un cuarto obscuro, para su posterior establecimiento en el invernadero en mayo de 2019. Las muestras colectadas se establecieron en invernadero, de acuerdo con la metodología de Bernhardt et al. (2008).

Se utilizaron charolas de aluminio de 22 x 30 cm perforadas en el fondo de esta para su adecuado drenaje y se cubrieron con plástico para evitar la contaminación de otras especies diferentes al banco de semilla. El riego realizaba todos los días a capacidad de campo y las especies se contabilizaron a intervalos de dos días para determinar la densidad de cada especie y se registraron los días a la germinación en un periodo del 18 de mayo al 18 de agosto de 2019.

Los datos se analizaron bajo un diseño experimental completamente al azar, con 36 repeticiones. Para determinar si existe diferencia en la densidad y días de germinación de las semillas por especies, se realizó un análisis de varianza con el procedimiento PROC GLM del SAS para Windows versión 9.0 (SAS Institute Inc. Cary, North Caroline, USA) Se realizó una comparación de medias con la prueba de Tukey. Posterior a identificar las especies, fueron calculados los índices de diversidad más utilizados en ecología: Margalef, Shannon-Weaver (H), Simpson (D) y Pielou (J). La diversidad como valor único combina los parámetros de riqueza específica y equitatividad, factores fundamentales que definen la diversidad de una comunidad.

Resultados y discusión

En total germinaron 708 plántulas, que pertenecen a 12 familias, las dominantes fueron: Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae y Euphorbiaceae. En la riqueza del banco de semillas se registraron 23 especies, 16 especies son anuales y siete son perennes. La densidad de las especies encontradas en el zacatal, presentan diferencia significativa (p< 0.05). Los resultados mostraron que la mayor densidad se presentó en Amelichloa clandestina seguida de Euphorbia serrula Engelm. y las especies como Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc., Erodium cicutarium (L.) L’Hér., Eruca vesicaria (L.) Cav., Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb y Sonchus oleraceus L., presentaron densidades bajas (Cuadro 1).

Cuadro 1. Promedio de densidad de plantas (ind m-2) por especie en el banco de semillas del zacatal.

Letras mayúsculas iguales entre columnas no difieren (p> 0.001).

En los días de germinación de las especies del banco de semillas del zacatal se observaron diferencias (p< 0.05). D. papposa fue la especie que germinó en un menor tiempo con 7 días en promedio, seguida de Parthenium hysterophorus L. y Disakisperma dubium (Kunth) P.M. Peterson & N. Snow, con 9 y 11 días de germinación promedio, respectivamente. La germinación de A. clandestina fue de 48 días y las especies que presentaron germinación más tardía con 74 y 76 días fueron E. vesicaria y E. cicutarium (Figura 2).

Figura 2. Promedio de días a la germinación por especie en el banco de semillas de un zacatal, con dominancia de Amelichloa clandestina en el sureste de Coahuila, México.

La composición, estructura y diversidad del banco de semillas es resultado del disturbio del área. Esto es, en gran medida, debido a las actividades agropecuarias como el desmonte de la vegetación nativa ha generado que el banco de semillas incluya una elevada cantidad de semillas de A. clandestina y una baja riqueza de especies, con una dominancia total del zacate picoso.

La elevada cantidad de A. clandestina es debido a la gran producción de semilla (Barkworth et al. 1989). La presencia de espiguillas cleistogamas en el zacate picoso incrementó la cantidad de semilla (Valdés-Reyna et al., 2015). Esto se puede comparar con lo reportado por Dong et al. (2020), quienes registraron una alta producción de semilla de Ambrosia trifida L., con un resultado máximo de 41 100 semillas m-2. Los bancos de semillas son variables en el espacio y el tiempo y afectados por varios factores, entre ellos el clima, vegetación, demografía de la población, densidad de plantas, estrategia de dispersión y depredación de semillas (Parker, 1989).

Estudios realizados en un bosque secundario y un pastizal reportan densidades de 147 semillas m-2 y 190 semillas m-2 y una riqueza entre 21 y 28 especies (Caicedo et al., 2018). En cambio, en este estudio la densidad es mayor con 1 030 (ind m-2) y comparando resultados obtenidos por Cano et al. (2012) en la composición y abundancia del banco de semillas en una región semiárida en el centro de México la riqueza de 23 especies encontradas en el zacatal es inferior a las 38 especies encontradas. El índice de riqueza y abundancia de especies de Shannon-Weaver (H) se presenta en el (Cuadro 2).

Cuadro 2. Índices de diversidad de Margalef, Shannon, Pielou y Simpson para las especies *presentes en el banco de semillas.

Se registró un indice de diversidad de Shannon - Weaver de H’=1.8 en el área de bosque secundario y de H’= 2.2 en el área de pastizal, en comparación con este estudio que se encontró una diversidad de H’= 0.995 nats. El índice de diversidad de Shannon presentó valores bajos para el banco de semilla, en su índice de equitatividad e índice de riqueza de Margalef. En el índice de dominancia tiene un valor menor, lo cual indica que en el banco de semillas, A. clandestina es la especie dominante de este zacatal.

La riqueza de especies fue baja debido a que A. clandestina es una especie con gran producción de semillas y a medida que aumenta el reclutamiento de plántulas disminuye la riqueza de especies. Como base de la regeneración de la riqueza de la comunidad vegetal, el número de reclutamiento de plántulas está relacionado con la riqueza de especies (Houseman, 2014). La dispersión de semillas puede estar influenciada por el comportamiento de los agentes de dispersión y las barreras naturales que son importantes para los patrones espaciales de deposición de semillas (Myers y Harms, 2009).

En contraste, el reclutamiento de vegetación está influenciado por factores abióticos, características de las plántulas y competencia (Baldwin et al., 2010). Especies con altos potenciales reproductivos, altos valores de germinación, ciclos de vida corto y rápido crecimiento con eficiencia altamente competitiva, aumentan su distribución poblacional en un corto plazo de tiempo, beneficiadas por la gran presencia de disturbios antropogénicos, se vuelven especies superiores y se empiezan a considerar dañinas incluso siendo nativas, cuando disminuyen la biodiversidad local, alteran su balance ecológico, ciclo de nutrientes, afectan la biota local y sus servicios ecosistémicos, siendo dañinas en particular en las regiones áridas (Bonanomi et al., 2018; Wang et al., 2019; Abd El-Gawad et al., 2020; Alharthi et al., 2021).

Así también, algunos estudios previos realizados por Molina-Montenegro et al. (2015); Kenany et al. (2017); Alharthi et al. (2021) sobre las alteraciones causadas en lugares con disturbios y dominados por especies invasoras, señalan disminuciones en los bancos de semillas en el suelo, inhibición alelopática, exclusión de especies nativas en doseles dominados por invasoras, disminución en la eficiencia de la capacidad de dispersión en semillas, modificación de la composición del suelo, nutrimentos y su microbiota.

Todas estas modificaciones disminuyen de forma directa la densidad y abundancia florística en un lapso corto y de forma indirecta afectan la fauna local, los ciclos biogeoquímicos y las escorrentías de agua, impactando a corto plazo la sucesión del hábitat invadido. Estudios realizados por Alharthi et al. (2021) registraron la disminución de abundancia, riqueza y distribución poblacional en bancos de semillas relacionadas a las alteraciones que ocasionan especies invasoras en lugares con disturbios, como es el caso de la alteración por el dosel de Nicotiana glauca en géneros de Euphorbia y Eragrostis en Saudí Arabia.

Los resultados son comparables con las densidades encontradas en el área de estudio para las especies de Euphorbia serrula, E. mexicana y E. barrelieri, especies que son usualmente abundantes en las áreas circundantes al área de estudio y altamente representantes del semidesierto mexicano (Duran, 1970; Bekele y Lester, 1981; Peterson y Giraldo-Canas, 2012). Así también Dyssodia papposa mostró bajos niveles de abundancia dentro del zacatal estudiado. Es una especie altamente estudiada por su rápida y continua diseminación a lado de las carreteras en diferentes provincias en Norteamérica (Oldham y Klymko, 2011; Oldham et al., 2011).

El éxito de las plantas invasoras puede ser evaluado usando diferentes dimensiones, dentro de las más importantes están el rango del tamaño de la planta, abundancia local, impacto con la abundancia de plantas nativas y su diversidad, estas especies son menos preferidas por los herbívoros, esto promueve su rápida colonización al haber cambios o apertura de claros en la vegetación (Liao et al., 2021). Amelichloa clandestina tiene una altura de 40-60, con hojas basales rígidas y con una punta afilada, cariópsis con tres costillas longitudinales y bases estilo persistentes, y panículas axilares cleistogamas en las vainas basales de las hojas (Arriaga y Barkoth 2006), sus poblaciones son densas y estas crean una alta competencia espacial.

La altura y tamaño de las especies arbustivas tienen efectos negativos sobre la capacidad de establecimiento de plantas, debido a la densa capa superior entre el suelo y su cobertura (dosel), ocasionando un microhábitat con poca luz y temperatura, ocasionando que algunas semillas del banco pierdan su viabilidad (Yu et al., 2008). Bonanomi et al. (2018) ha registrado los daños ocasionados poer plantas invasoras tempranas en la sucesión vegetal de áreas con disturbios y los cambios en su microhábitat, disturbios generados en el crecimiento radicular, en la corriente de viento y aumento de biomasa en los espacios entre plantas.

Algunas especies que aumentan el contenido de nitratos de Nitrógeno, pero disminuciones nitrógeno amoniacal de 29-4% en verano-otoño. Actualmente no hay estudios relacionados sobre los cambios químicos ni efectos alelopáticos en el suelo ocasionados por A. clandestina. Aunque A. clandestina presentó latencia en su semilla, ya que fue la decimocuarta especie en iniciar la germinación, esta fue la especie dominante y más adaptada a las condiciones áridas del zacatal.

De acuerdo con Baskin y Baskin (2014) la latencia de la semilla previene o retrasa la germinación, y en general desempeña un papel importante para asegurar la germinación en el momento adecuado para maximizar la probabilidad de que se establezcan con éxito. Hu et al. (2014) menciona que la latencia puede ser causada por los tejidos que rodean al embrión, por el bajo potencial de crecimiento del embrión o por una combinación de ambos, también el lema y palea son importantes en la germinación de las semillas, ya que su eliminación libera la latencia.

Esto coincide con otros estudios que reportan que estas brácteas propiciaron la latencia en gramíneas como Stipa viridula (Fulbright et al., 1983), S. tenacissima (Gasque y García 2003), Leymus secalinus (Zhu et al., 2007). Las especies anuales como D. papposa, P. hysterophorus, S. reflexa y E. serrula tienen una latencia menor, ya que son las especies que germinaron en menor tiempo, lo cual concuerda con un estudio realizado por Figueroa et al. (2004) en un matorral mediterráneo del centro de Chile.

La presencia de especies como Disakisperma dubium en el zacatal natural aledaño, indican que las semillas son trasladadas a través del viento y mediante animales a este zacatal, como lo mencionan Cronk y Fennessy (2016). Permanecen en el banco de semilla especies anuales y ruderales como E. serrula, A. cristata, Salvia reflexa Hornem, Sanvitalia angustifolia Engelm. Ex A. Gray; sin embargo, su densidad es menor lo cual de acuerdo con Morlans (2005), indica un mayor avance en el proceso de sucesión de la vegetación.

Aunque se han realizado varios trabajos en zonas semiáridas, este es el primer trabajo donde se realiza una estimación de la densidad y riqueza en el banco de semillas para un zacatal invadido por A. clandestina en el sureste de Coahuila. Este estudio construye una aproximación para entender la dinámica de las áreas abandonadas por la agricultura en regiones semiáridas del noreste de México.

Conclusiones

El banco de semilla presentó una elevada cantidad de semillas viables de Amelichloa. clandestina, y las especies anuales y ruderales que se encuentran, presentan una densidad menor y la presencia de especies perennes como Solidago velutina y Disakisperma dubium indican un mayor avance en el proceso de sucesión de la vegetación y con ello mayor estabilidad. En el zacatal estudiado, A. clandestina es la especie dominante y por ello la riqueza de especies es baja.

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