elocation-id: e3367
La temperatura baja y la hidratación de los tallos florales se asocia con el aumento de la vida de florero. La longitud de los tallos se vincula con diferencias en la tasa de absorción relacionada con las características anatómicas de los conductos vasculares. El objetivo del estudio fue evaluar el efecto de dos temperaturas (4 y 22 °C) y tres longitudes del tallo floral (0, 2 y 20 cm) en la vida postcosecha de rosa ‘Polo’. En agosto de 2018, tallos de rosa ‘Polo’ envueltos en papel ‘kraft’ y bolsa plástica se dividieron en dos lotes que fueron almacenados durante cuatro días a 22 °C y 4 °C y posteriormente subdivididos en tres grupos que fueron recortados a 0, 2 y 20 cm en dirección basipétala y colocados en una solución tap water para evaluar la vida de florero. Se realizó una descripción anatómica de las tres longitudes de tallos para determinar diámetro de vasos de xilema, vulnerabilidad y conductividad hidráulica. Los resultados mostraron que tanto la aplicación de 4 y 22 °C resultó con una menor tasa de absorción de agua a lo largo del ensayo. La apertura floral no tuvo diferencias en 10 de 13 d, pero fue menor con tallos de 0 cm con una vida de florero mayor de tres días en el tratamiento de 4 °C respecto a 2 y 20 cm. Se determinó una menor susceptibilidad potencial a la cavitación de tallos de 0 cm con elementos del vaso de diámetro de 8.65 µm comparado 25.17 µm de los tallos de mayor longitud.
anatomía del tallo floral, tasa de absorción, manejo seco, vulnerabilidad de xilema.
El flujo de agua en flores de corte ocurre en vasos de distintos tamaños, los de menor diámetro se encuentran en el ápice del tallo floral (Arriaga et al., 2016; Arriaga et al., 2020). En caso de ocurrir cavitación en este sitio, la disolución de la burbuja de aire sería muy rápida y la hidratación ocurriría en menor tiempo (Van Ieperen et al., 2002; van Doorn, 2012).
Al respecto Arriaga et al. (2016) reportaron que en rosa ‘Polo’ con tallos de 25 cm, los diámetros y áreas de los vasos fueron de 4.41 y 8.4 µm respectivamente, lo que mejora el flujo hídrico y reduce el riesgo de cavitación. En Alstroemeria cv. Rebecca el diámetro de los vasos a 2 cm de la inflorescencia fue de 15.11 µm. Las diferencias en el diámetro de los vasos podrían influir en la continuidad de la columna de agua, lo que tendría efecto en la hidratación del tallo floral (Rosas-Balderas, 2018).
Con el manejo seco se crea una atmósfera modificada que disminuyó la transpiración y mantiene la hidratación de los tallos florales por más tiempo, de manera similar a un almacenamiento refrigerado ya que la concentración de CO2 se incrementa y la de O2 dismunuye (Rudnicki et al., 1986; Aros et al., 2017; Poonsri, 2021). Macnish et al. (2009) muestran que tallos de rosa ‘Charlotte’ manejados en seco y en frío, presentaron pérdidas de peso de 4.8% y un rápido restablecimiento de la conductividad hídrica. Cevallos y Reid (2001) reportan que rosa ‘Ambiance’ con manejo seco y almacenamiento a 10 °C disminuyen su pérdida de turgencia durante la vida de florero. Mosqueda et al. (2012) mencionan que tallos florales de rosa almacenados a 4 °C, a los 10 d de vida en florero tuvieron una tasa de absorción de 33.5 ml.
Autores como Moraes et al. (2017) indican que, a 1 °C, los tallos florales de rosa cv. Avalanche pueden ser almacenados hasta por 21 días sin efecto en su vida de florero. Sin embargo, las diferencias en las longitudes del tallo floral pueden con llevar a distinta vida de florero debido a la variación en el diámetro de los vasos.
En rosa ‘polo’ se han realizado investigaciones donde se analiza la relación de la vida en el florero con la anatomía en distintas longitudes del tallo floral. Sin embargo, no se han realizado estudios, que describan esta relación en la base del botón floral, el pedicelo o muy cercano a la intersección pedicelo-tallo floral. Así, el objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de dos temperaturas de almacenamiento (4 y 22 °C) y anatomía asociada a tres longitudes del tallo floral (0, 2 y 20 cm en dirección basipétala) sobre la tasa de absorción y vida postcosecha de rosa ‘Polo’
En agosto de 2018, en un invernadero del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo se cosecharon 42 tallos florales de rosa ‘Polo’ y se transportaron en seco al laboratorio de las FES-Iztacala de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Se dividieron en dos lotes de veintiún tallos cada uno y se envolvieron en papel ‘kraft’ y bolsas de polietileno negro, el primer lote se almacenó durante cuatro días a 22 ±3 °C y el segundo lote se mantuvo a 4 ±2 °C. Posteriormente se dividieron en tres subgrupos con siete tallos en cada uno. Transcurrido el tiempo, los tallos florales fueron recortados y separados por tratamientos: T1, 0 cm (base del botón floral), T2, 2 cm y T3, 20 cm en dirección basipétala, se pesaron en una balanza marca Velab® modelo ES-1000H con precisión de 0.01 g. Las unidades experimentales consistieron en un tallo floral colocado en un florero con 70 o 300 ml de agua de la llave van Meeteren et al. (2001) distribuidas en forma aleatoria en un cuarto del laboratorio (HR, 45 %; temperatura, 22 °C).
Para la anatomía, en tres tallos florales de cada longitud, se tomaron muestras de 3 cm de longitud y se realizó la microtécnia de inclusión en parafina (Ruzin, 1999). Se evalúo.
Diariamente se registró el cambio de peso de los tallos florales, la tasa de absorción de la solución se obtuvo con la ecuación propuesta por Rezvanypour y Osfoori (2011).
Se obtuvieron al medir en la parte superior de cada botón floral, con un vernier digital marca Scala®, 0.01 mm de precisión y al contar el número de días que los botones florales permanecieron sin mostrar síntomas de senescencia como marchitez, caída de los pétalos, doblamiento del pedicelo o amarillamiento de las hojas.
Se realizó con microscopio óptico Leica modelo DM 750, las imágenes se procesaron con el Software libre ImageJ® v1.52e (https://imagej.net/ij/, 2018).
En diez campos de 1 mm2 se contó directamente el número de elementos de vaso, el diámetro se obtuvo con el Software libre ImageJ® v1.52e y con un micrómetro de calibración de 0.01 mm.
Se obtuvieron con las ecuaciones:
Carlquist (1977) y CHR= Radio del vaso4 × número de vasos por mm2 (Fahn et al., 1986).
Los datos se procesaron con análisis de varianza y pruebas de comparación de medias (Tukey, p≤ 0.05), mediante el Software Statistical Analysis System (SAS®) v.9.0 para Windows (https://www.sas.com/en-us/software/stat.html, 2002).
Del día 01 al 07, el cambio de peso fresco no tuvo diferencias entre tratamientos (p- value 0.05) (Figura 1).
Los registros de peso fresco de rosa Polo fueron similares con lo reportado por Juárez et al. (2008) donde al comparar rosas ‘Black Magic’ a 2.5 °C y temperatura ambiente no presentaron diferencias en peso fresco hasta el séptimo día. La transpiración del botón floral juega un papel determinante en la demanda de flujo de agua a través de los conductos vasculares. La flor, al no presentar estomas regula su hidratación en función de las variaciones de temperatura y humedad relativa ambiental cuya área de exposición de los pétalos se modifica en función de la apertura de la flor (Juárez-López et al., 2011).
La TAS tuvo diferencias (p- value ≤0.05) a lo largo de la vida de florero, principalmente en tallos con 2 cm de longitud almacenados por 04 d a 4 °C y a 22 °C al reducirse de manera marcada la TAS respecto a los tallos con 0 o 20 cm de longitud probablemente por diferencias en el diámetro de los vasos (Figura 2).
Cuando los tallos se colocan en el florero, la tasa de absorción aumenta en los primeros días y después disminuye, la reducción del consumo de agua puede atribuirse a eventos de cavitación, mientras más tarde se presente la cavitación más tiempo durarán los tallos en el florero (Arévalo et al., 2012; van Doorn, 2012). La menor variación en TAS en los tallos con 2 cm se atribuyó al menor riesgo de cavitación. Rosas-Balderas, (2018) menciona que en Alstroemeria cv. Rebecca, tallos con 2 cm de longitud tienen vasos con menor diámetro en este sitio, la TAS fue mayor comparados con tallos de 20, 40 y 60 cm, los que tendrían mayor probabilidad de cavitación. Resultados similares fueron obtenidos en este experimento.
En rosa ‘Polo’, el almacenamiento a 22 o 4 °C no tuvo un efecto en la apertura de los botones florales en diez de trece días, esto coincide con lo registrado por De la Cruz et al. (2018) quienes reportan que en tallos de R. hybrida ‘Topaz’ almacenados en seco por 01 a 07 días no hay diferencia en los diámetros de apertura floral. Los tallos de 20 cm fueron estadísticamente diferentes a tallos de 0 cm, sin diferencias con los demás tratamientos.
En general, la apertura floral se agrupó de acuerdo con la longitud de tallo; es decir, 0 cm (4 y 22 °C, 8 d), 2 cm (4 y 22 °C 7 d) y 20 cm (4 y 22 °C, 7 d). Los máximos de apertura obtenidos a 4 °C fueron 82.07 mm, 62.62 mm y 46.9 mm para 20, 2 y 0 cm de longitud de tallo respectivamente donde estos últimos presentaron la menor variabilidad en esta variable durante toda la vida de florero (Figura 3).
Esta apertura floral podría deberse a que las principales fuentes de energía para la apertura floral, que se encuentran almacenadas principalmente en los tallos y dada la reducción de este (0 y 2 cm), las fuentes nutrimentales se reducen y por ende la apertura floral es menor comparada con tallos largos como lo sugieren Mosqueda et al. (2011).
Para esta variable se encontró un efecto positivo del frío (4 °C) y la longitud del tallo (0 cm) sobre la vida en florero, según Juárez et al. (2008), rosas ‘Grand Gala’ con almacenamiento refrigerado prolongan su vida en florero hasta 4 d, con un promedio de 13 d de vida en florero, lo cual concuerda con el actual trabajo ya que los tallos en frío aumentaron en promedio su vida de florero en 3.2 d. La vida de florero presentó diferencias significativas (p- value ≤ 0.05), principalmente de los tratamientos de los tallos de 0 cm, los cuales tuvieron en promedio 3 días más de VF, comparados con los de 20 y 2 cm (Figura 4).
De acuerdo con Carlquist (1988), la conducción de agua a través de vasos numerosos con diámetro angosto (≤ 100 µm) es más eficiente que por medio de vasos escasos con diámetro amplio (≥ 100 µm). De esta manera, la cavitación de vasos angostos se relaciona con una menor pérdida de la capacidad de conducción. En este estudio los tallos con 0 cm con vasos de menor diámetro (20 µm), al ser menos susceptibles a la cavitación puede explicar la mayor vida de florero. En este experimento se consideró que a la mejora en la respuesta se sumó el efecto de la refrigeración.
Los cortes transversales se dividieron en cuatro zonas, la primera está constituida por la pared externa y una cutícula gruesa seguida de una epidermis uniestratificada y sin tricomas. Hernández et al. (2009) con ‘Grand Gala’ y ‘Vega’ muestran las mismas características anatómicas e indican que la pérdida de agua se relaciona con la variación en el grosor de la cutícula que es afectado por las condiciones ambientales.
La zona 2 presenta una banda continua de parénquima. La zona 3 está representada por los haces vasculares. La zona 4 corresponde a la porción central del tallo. En las zonas 1, 3 y 4 de los tallos de 0 cm de rosa ‘Polo’ mostraron un mayor número de haces vasculares, agrupados de forma compacta y dispuestos en forma radial (Figura 5A) se asoció a la mejora del flujo hídrico. Estas características son coincidentes con lo reportado por Cohen et al. (2012) respecto a que los elementos con un tamaño menor de los elementos de vaso son menos susceptibles a la cavitación.
En los de 2 cm, la distribución de los haces vasculares se presentó un aumento significativo de agrupamientos donde solo prevalecen las zonas 1, 3 y 4 (Figura 5B). Rosas-Balderas (2018) indica que en tallos de 2 cm de alstroemeria ‘Rebecca’ los haces vasculares son más contiguos y con un mayor número y diámetro reducido respecto a tallos de 20 cm de longitud a la vez que hacia el centro las células de parénquima son de mayor tamaño.
Los de 20 cm presentaron epidermis uniestratificada, corteza parenquimática, cilindro vascular completo y médula parenquimática. En la zona 1, la corteza está formada por 6 a 8 capas de células parenquimáticas, la zona 2 se compone de 11 a 12 estratos celulares parenquimáticos con engrosamientos diferenciales. En la zona 3 se observan fibras de pared gruesa. Los elementos de vasos se muestran generalmente aislados en grupos radiales multiseriados con hasta 7 células (Figura 5C).
En la zona basal (0 cm), sus diámetros variaron entre 2.7 µm a 17 µm (Figura 6A) con un 94.51% entre 5 a 14 µm (rango de 9 µm). En la zona contigua (2 cm), los diámetros fluctuaron entre 7.7 a 50.2 µm (Figura 6B), con un 86.14% en el intervalo de 9 µm a 25 µm (rango de 16 µm). En la xilema de la zona media del tallo (20 cm), el diámetro de los vasos fluctuó entre 6.6 µm a 41.8 µm concentrándose un 83.33% entre 14 a 36 µm (rango de 22 µm) (Figura 6C).
La dispersión en el diámetro de vasos medida por el intervalo con mayor porcentaje antes referido se redujo de manera inversa a la longitud del tallo. Cohen et al. (2012) reportan que los cultivares de rosa ‘Lovely Red’ y ‘Rouge Baiser’ presentaron 267 y 308 vasos por mm2 y área de vaso de 0.33 y 0.21 mm2 respectivamente lo que significó que ‘Rouge Baiser’ es un cultivar con mayor aptitud para el transporte de agua, pero a su vez, más susceptible al marchitamiento por falta de agua.
En su estudio Arriaga et al. (2016) refiere sobre la relación entre longitudes de tallo de 25, 35 y 50 cm con su diámetro de vaso de 4.41, 12.4 y 12.51 µm respectivamente evidenciaron una relación directa entre esta variable y la tasa de absorción y vida de florero. Hernández et al., (2009) reportan con respecto a la disposición de la xilema en dos cultivares de R. hybrida que esta es porosa difusa, es decir, que no distinguen anillos, respecto al diámetro de los vasos fue de entre 13.2 µm a 39.3 µm en ‘Grand Gala’ y 14.1 µm a 67.7 µm en ‘Vega’.
El grado de dispersión de los diámetros de vasos de xilema aunado a su disminución conforme se acerca al punto de inserción del botón floral es evidencia de una menor probabilidad de cavitación en la vecindad de la cabeza floral; es decir, de una característica anatómica que protege o favorece el aporte de agua a la flor. Se mostró que dicha variación con un amplio espectro de diámetros de vaso, donde un diámetro mayor contribuye en una mayor medida a la cavitación y pérdida de conductividad hídrica (Arriaga et al., 2016).
La capacidad potencial de conducción de agua es una función de su número por unidad de área debido a que está determinada por las dimensiones de los vasos de xilema. De la Cruz et al. (2016) reportan para la misma especia con cultivares diferentes, un promedio de 388.7 vasos por mm2 para tallos de 54 cm y 242.6 vasos por mm2 para tallos de 33 cm de longitud, es decir una disminución en dirección acropétala coincidente con lo obtenido para rosa ‘Polo’ del presente estudio (180, 20cm; 144, 2 cm; 132, 0 cm). En ambos casos, se observó una disminución del promedio de número de vasos entre más cerca se ubica respecto a la flor.
Tal variación determina la susceptibilidad a la obstrucción del flujo de agua, cuyo índice de vulnerabilidad indica que entre más cercano sea al valor a 1 será más vulnerable a la interrupción del flujo de agua. En el presente estudio, el IV de la zona media (20 cm) contigua (2 cm) y en la base del botón floral (0 cm) fueron de 0.17, 0.1 y 0.06 respectivamente; es decir, de mayor a menor grado de vulnerabilidad en la porción lejana y cercana al botón floral. Con CHR se observa un gradiente de mayor a menor potencial de transporte por la xilema entre la porción distal y proximal a la base del botón floral (Cuadro 1).
Los resultados de Arriaga et al. (2016) muestran para ‘Polo’ que el IV varía en función de la longitud del tallo floral al resultar IV DE 0.14, 0.83 y 1.29 para tallos florales de rosa ‘Polo’ con 25, 35 y 50 cm de longitud respectivamente. La mayor susceptibilidad (IV) de rosa ‘Polo’ al estrés hídrico, se registró en los tallos de 20 y 2 cm.
La CHR, aunque fue mayor en los 20 cm, al presentarse embolismo, se reduce; en cambio, con tallos de 0 cm con vasos de menor diámetro, el embolismo y CHR disminuyen, pero con valor constante, que resulta en una mejor hidratación del botón floral. Según Carlquist (1988), la conducción por vasos numerosos con diámetro angosto es más eficiente que con vasos escasos y diámetro amplio. Así, la cavitación de vasos angostos ocasiona una menor pérdida de la capacidad de conducción, lo cual concordó con la anatomía de los tallos de 0 cm.
Sin embargo, la presencia de numerosos vasos de diámetros menores (≤25 µm), aumenta la conductividad total de agua, característica que prolongó su vida de florero en promedio 03 días con respecto a tallos de 2 y 20 cm. Ahmad et al. (2012) reportan que hasta con períodos de dos semanas en seco, rosas ‘Angelique’ y ‘Kardinal’ menos peso respecto a los tallos mantenidos en húmedo, se concluye que el manejo seco resulta en mejores relaciones hídricas y que el manejo húmedo no necesariamente evita la pérdida excesiva de agua en rosa.
Las dimensiones de los vasos de tallos de 0 cm contrastan con 2 y 20 cm, donde, la hidratación depende de la distancia a recorrer hasta la flor. Si bien, el flujo de agua varía en función del diámetro de vasos de xilema este se atenúa al llegar el agua a la base de la cabeza floral por la reducción en tamaño de los vasos de la xilema. La CHR y vulnerabilidad de vasos no necesariamente se traducen en resultados predecibles al evaluar las variables fisiológicas debido a la ausencia de diferencias de peso fresco y tasa de absorción de la solución para rosa ‘Polo’.
Es posible afirmar que la ‘distancia’ entre la potencial de vulnerabilidad y variables fisiológicas como TAS, pérdida de peso o la evapotranspiración está influenciada por la amplitud del rango de diámetro de vasos asociado a la distancia de la base del tallo al botón floral. El análisis de la dispersión de diámetros y agrupamiento de vasos es informativo de la regulación de la eficacia de la hidratación de la flor.
No hubo diferencias en el peso de tallos florales pretratados con 0 y 22 °C. La tasa de absorción no mostró un patrón de diferencias definido entre las longitudes de tallo donde, las mayores fluctuaciones se observaron en tallos de 0 y 20 cm. La apertura floral resultó menor con 0 cm de longitud de tallo, pero con una vida de florero mayor en tres días respecto a las longitudes de 2 y 20 cm. El almacenamiento a 4 °C en tallos florales con 0 cm se asoció con un aumento de la vida de florero.
El flujo de agua por los conductos vasculares presenta diámetros contrastantes en cada longitud de tallo cuya influencia sobre la absorción de agua y peso floral no observó un patrón definido. El diámetro de vasos de xilema disminuye de forma acropétala Los vasos de menor diámetro presentan una menor vulnerabilidad y conductividad hidráulica potencial a la cavitación y viceversa.
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