Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 13   número 2   15 de febrero - 31 de marzo, 2022

DOI: https://doi.org/10.29312/remexca.v13i2.3130

Artículo

Uso de artificios en Opstat para analizar series
de experimentos en dialélico parcial

Delfina de Jesús Pérez-López1

Gerardo Jasso-Bobadilla1

Claudia Saavedra-Guevara2

J. Ramón Pascual Franco-Martínez2

José Francisco Ramírez-Dávila1

Andrés González-Huerta1§

1Centro de Investigación y Estudios Avanzados en Fitomejoramiento-Facultad de Ciencias Agrícolas. AP. 435. Tel. 722 2965518, ext. 148. (djperezl@uaemex.mx; gjassob105@alummo.uaemex.mx; jframirezd@uaemex.mx). 2Programa de Doctorado en Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales-Instituto de Ciencias Agropecuarias y Rurales. Campus Universitario ‘El Cerrillo’-Universidad Autónoma del Estado de México, Toluca, Estado de México, México. Tel. 722 2965552, ext. 117. (csaavedrag001@alumno.uaemex.mx; jrfrancom@uaemex.mx).

§Autor para correspondencia: agonzalezh@uaemex.mx.

Resumen

El uso de software especializado ahorra tiempo y recursos cuando se diseñan, aleatorizan y analizan experimentos de cruzas dialélicas en un programa de fitomejoramiento. En este estudio se calculan los componentes de un análisis de varianza (Anava) para una serie de experimentos en un diseño de bloques completos al azar aplicado al rendimiento de grano de una cruza dialélica parcial generada con ocho líneas de maíz (Zea mays L.) cada una muestreada cinco veces (p= 8; s= 5), evaluadas en tres ambientes y en cuatro repeticiones por ambiente (n= 240 datos). El objetivo principal fue validar estos resultados con el paquete estadístico Opstat, el cual produce las salidas de los Anava para cada ensayo y algunos cálculos indirectos para completar éste en la serie de experimentos. La parte más crítica del análisis genético estadístico fue proponer un artificio para descomponer los efectos de ACG y ACE en las cruzas y los correspondientes a ACG x A y ACE x A en la interacción cruzas x ambientes. En estos cálculos la inversa de la matriz A es común en todas las operaciones realizadas con álgebra matricial. En el contexto anterior se observó que Opstat es muy amigable y también confiable para generar los Anava y los estimadores de gi para los progenitores evaluados, pero calcula incorrectamente la heredabilidad en sentido estrecho cuando se estima alguna varianza negativa.

Palabras clave: dialélico incompleto simétrico, diseño de bloques completos al azar, matrices circulantes, software gratuito.

Recibido: diciembre de 2021

Aceptado: febrero de 2022

Introducción

El diseño y el análisis de una cruza dialélica parcial necesariamente conduce a una serie de experimentos en tiempo, en espacio o en ambos (Dhillon, 1978; Martínez, 1983, 1991; González et al., 2007). En las ciencias agrícolas es frecuente evaluar material genético en varios años, diversas localidades o múltiples ambientes formados por éstos (Gomez y Gomez, 1984; González et al., 2019). La generación, validación, aplicación y transferencia de tecnología también depende de este tipo de planificación cuando en ensayos factoriales se desea evaluar un conjunto de genotipos en fechas de siembra, densidades de población, fórmulas de fertilización, dosis de plaguicidas o métodos de labranza, entre otros (Torres et al., 2017; Padilla et al., 2019; González et al., 2019; Pérez et al., 2021).

La cruza dialélica parcial fue creada como opción al método 4 de Griffing (1956), debido a que éste presenta serias limitantes cuando el número de progenitores que será usado en los cruzamientos aumenta (Kempthorne y Curnow, 1961; Mastache et al., 1998; Saavedra et al., 2021), lo que haría inmanejable e impráctica su evaluación, particularmente en ambientes múltiples (Dhillon, 1978; Martínez, 1983, 1991; Jasso et al., 2022). En un experimento dialélico parcial se usan matrices circulantes con propiedades matemáticas especiales, pero cuando se usa una calculadora de escritorio es muy laborioso obtener su inversa y las estimaciones que involucran a ésta (Martínez, 1991; Jasso et al., 2022).

El uso de una calculadora de matrices o de un paquete estadístico especializado, preferentemente gratuito, es muy deseable y necesario para analizar este tipo de ensayos; algunas opciones son Opstat (Jasso et al., 2022), Sistema para Análisis Estadístico (SAS; Martínez, 1991; Mastache y Martínez, 1998) o Genes (Cruz, 2013), aunque con éstos no es posible generar un análisis de varianza (Anava) para la serie de experimentos (Jasso et al., 2022).

En el presente estudio se realizan los cálculos para obtener el Anava de un dialélico parcial evaluado en tres ambientes bajo un diseño de bloques completos al azar usando datos del rendimiento de grano de cruzas de maíz formadas con ocho líneas endogámicas, muestreadas cinco veces cada una; en cada ambiente (A) se usaron cuatro repeticiones. Para completar la tabla del Anava, los efectos de aptitud combinatoria general y específica (ACG y ACE) para progenitores y cruzas, respectivamente, así como los de ACG x A y ACE x A, se obtuvieron a partir del análisis genético generado por Opstat aplicando un artificio a los datos concentrados en un cuadro de valores cruzas x ambientes (CxA), promediados sobre repeticiones; la inversa de la matriz A es común en todos los cálculos que involucran algebra matricial. Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio fue diseñar algunos artificios para obtener y validar con Opstat los resultados que se presentan en este estudio.

Procedimientos algebraicos

Las sumas de cuadrados de cruzas se dividirán en ACG y ACE; después, la interacción cruzas x ambientes (C x A) será fraccionada en ACG x A y ACE x A. Se considerarán t= (ps/2)= 20 cruzas (p=8, s=5), donde p y s son el número de progenitores y de veces que cada uno de éstos participa en el dialélico parcial, respectivamente. En los cálculos se utilizan totales o medias aritméticas (Kempthorne y Curnow, 1961; Dhillon, 1978; Martínez, 1983; Mastache et al., 1998).

Modelos estadísticos

Un ambiente: Yijk= µ+Cij+Rk+Eijk, múltiples ambientes: Yijkl= µ + Ak + Cij + (AC)ijk + Rl(k) + Eijkl.

Modelos genéticos

Un ambiente: Yijk= µ + [gi + gj + Sij] + Rk + Eijk, Múltiples ambientes: Yijkl = µ + Ak +[gi + gj+ Sij] + [(gl)ik + (gl)jk +(Sl)ijk] + Rl(k) + Eijkl, Dónde: µ es la media aritmética poblacional; gi, gj son los efectos de ACG en los progenitores; Sij son los efectos de ACE en las cruzas; Ak es la contribución del k-ésimo ambiente; (gl)ik, (gl)jk son los efectos de interacción ACG x A; (Sl)ijk es la interacción ACE x A; Rl, Rl(k) son los efectos de repeticiones y repeticiones anidadas dentro de ambientes; Eijk, Eijkl son los residuales de los modelos (Dhillon, 1978; Jasso et al., 2022), en los cuales Martínez (1983) y Mastache et al. (1998) impusieron la restricción nij= 1 o nij= 0 si la cruza ixj es o no es incluida, respectivamente. Jasso et al. (2022) también introdujeron la restricción i < j, así como ixj ≠ de las cruzas que completan, junto con el dialélico parcial, el método 4 de Griffing (1956).

Análisis de varianza general

El diseño de las cruzas y el Anava para un ensayo fue mostrado por Jasso et al. (2022). Para el Anava de la serie de experimentos se aplicarán las siguientes etapas: Etapa 1. Construir el Cuadro 1; generar el Anava para cada ensayo y obtener las sumas de cuadrados de repeticiones dentro de ambientes y del error combinado (Gomez y Gomez, 1984).

Cuadro 1. Rendimiento de grano (t ha-1) de 20 cruzas de maíz evaluadas en tres ambientes.

ambientes= A1, A2, A3; repetitions= R1, R2, R3, R4.

Etapa 2. Calcular grados de libertad (GL)

GL del Total= [ar(ps/2)] - 1= 3(4)(20) - 1= 239; GL Ambientes (A)= a -1= 2; GL Rep(A)= a(r-1)= 3(3)= 9. Para verificación: GL Trat 1= GL A + GL Rep(A)= ar - 1, entonces: GL Rep(A)= GL Trat 1 - GL A= (ar - 1) - (a - 1)= ar -1 - a + 1= a(r-1)= 9; GL Cruzas (C)= (ps/2) - 1= [(8) (5)/2] - 1= 19; GL C x A= [(ps/2) - 1] (a-1)= 19(2)= 38; GL Error= GL Total - GL A - GL Rep (A) - GL C - GL C x A= 239 - 2 - 9 - 19 - 38= 171. También: GL Error= a(r-1) [(ps/2) - 1]= 3(3) (19)= 171. Para verificación: GL Error= {[a(ps/2)r] - 1} - (a -1) - a(r-1)- [(ps/2) - 1] - {[(ps/2) - 1] (a-1)}= [a(ps/2)r] - 1 - a + 1- ar + a - (ps/2) + 1 - (aps/2) + a + (ps/2) -1= (apsr/2) - ar - a(ps/2) + a = a[(psr)/2) - r - (ps/2) + 1 ]= a(r-1) [(ps/2) - 1]

Etapa 3. Obtener sumas de cuadrados (SC)

SC A (k=3)= =

SC C (ij=20)= = = 62.35

Para calcular SC C x A, primero se define SC Trat 1= SC A + SC C + SC C x A, dónde: SC Trat 1(ijk=60)=

SC C x A (ijk=60)= SC Trat 1 - SC A - SC C= 374.38 - 260.94 - 62.35= 51.09.

SC Rep (A) == SC RepA1 +SC RepA2 +SC RepA3= 1.765+6.34+37.52= 45.625.

La tabla A x Rep permite verificar el cálculo anterior (Cuadro 2) y el procedimiento que se muestra a continuación es de gran utilidad para calcular la contribución de cualquier interacción, en este y en otros experimentos factoriales (Padilla et al., 2019; González et al., 2019; Pérez et al., 2021).

Cuadro 2. Datos para calcular SC Rep (A).

SC TRAT 2 (kl=12)= SC A + SC Rep (A)= = 308.35

SC A= =

SC Rep (A) = SC Trat 2 – SC A = 308.35 – 262.57 = 45.78

SC Error== SCErrorA1+SCErrorA2+SCErrorA3 = 46.32+61.53+73.88 = 181.73

SC Total = SC A + SC Rep (A) + SC C + SC CxA + SC Error = 601.75

También: SC Total(ijkl=240)= = 601.75.

Etapa 4. Descomponer GL y SC de cruzas en ACG y ACE

GL ACG= p - 1= 7; GL ACE= GL Cruzas - GL ACG = 19 - 7= 12. También: GL ACE= [(ps/2) - 1] - (p - 1) = (ps/2) - 1 -p +1 = (ps - 2p)/2 = p (s-2)/2 = 8(3)/2= 12

De manera similar qué para el caso de los ensayos individuales, en la serie de experimentos: SC ACG =  ; dónde: Qi = ) y  =  

El factor de corrección para cruzas es FCQ =  ; aij o A-1, es la inversa de la matriz Apxp= [sI + N] = [aij], Qj forma un vector columna (H) y  genera otro vector columna (G), en este último su solución es: G= A-1 H (Jasso et al., 2022). Los valores de Qi se calculan con los datos del Cuadro 3.

Cuadro 3. Datos para calcular la interacción CxA.

Q1 = (Y13..- FCQ) + (Y14..- FCQ) + (Y15.. - FCQ) + (Y16.. - FCQ) + (Y17.. - FCQ); FCQ= 2(1786)/40= 89.3. Q1= (90.48 - 89.3) + (100.4 - 89.3) + (89.4 - 89.3) + (95.92 - 89.3) + (93.08 - 89.3) = 22.78, Igualmente: Q2 = 16.54; Q3= -6.58; Q4= 14.66; Q5= -14.86; Q6= -10.58; Q7= -11.5; Q8= -10.46; La sumatoria sobre Qi es cero y los estimadores de ACG para los progenitores () se calculan cómo: =  =

=  =

Con esta información se realiza la descomposición de la SC de cruzas en: SC ACG=( Q1 +  Q2 +,…,+  Q8) = [0.552 (22.78) + 0.492(16.54) +,…,+ (-0.1752)(-10.46)] = 39.529.

SC ACE= SC Cruzas - SC ACG = 62.36 - 39.529 = 22.831.

Etapa 5. Dividir GL y SC de la interacción cruzas x ambientes (CxA)

GL ACG x A= (p-1)(a-1)= 7(2)= 14; GL ACE x A= GL C x A - GL ACG x A= 38 - 14= 24. También: GL ACE x A= [(ps/2) - 1] (a-1) - (p-1)(a-1)= (aps/2) - a - (ps/2) + 1 - pa + p + a - 1= (aps/2) - (ps/2) - pa + p= p(as - s - 2a + 2p )/2= p(a - 1)(s - 2 )/2 = 8(2)(3)/2 = 24. Para dividir SC (CxA), primero deberá calcularse Qik y (gl)ik, cómo: ; .

Para el ambiente k= 1, el factor de corrección, FCA1= 2(Y..1.)/ps = 2(546.8)/40= 27.34. Q11= (Y131. - FCA1) + (Y141. - FCA1) + (Y151. - FCA1) + (Y161. - FCA1) + (Y171. - FCA1)= (27.48 - 27.34) + (29.8 - 27.34) + (26.88 - 27.34) + (29.84 - 27.34) + (29.32 - 27.34)= 6.62, Q21= 4.94; Q31= 2.14; Q41= 5.18; Q51= -7.06; Q61= -2.22; Q71= -5.7; Q81= -3.9;  .

Para el ambiente k= 2, el factor de corrección, FCA2= 2(Y..2.)/ps= 2(526.48)/40= 26.324. Q12= (Y132. - FCA2) + (Y142. - FCA2) + (Y152. - FCA2) + (Y162. - FCA2) + (Y172. - FCA2)= (23.92 - 26.324) + (28.68 - 26.324) + (27.84 - 26.324) + (27.96 - 26.324) + (26.28 - 26.324)= 3.06, Q22= 6.54; Q32= -8.34; Q42= 2.46; Q52= -3.38; Q62= -0.34; Q72= 3.66; Q82= -3.66; .

Para el ambiente k= 3, el factor de corrección, FCA3 = 2(Y..3.)/ps= 2(712.72)/40= 35.636. Q13= (Y133. - FCA3) + (Y143. - FCA3) + (Y153. - FCA3) + (Y163. - FCA3) + (Y173. - FCA3)= (39.08 - 35.636) + (41.92 - 35.636) + (34.68 - 35.636) + (38.12 - 35.636) + (37.48 - 35.636)= 13.1, Q23= 5.06; Q33= -0.38; Q43= 7.02; Q53= -4.42; Q63= -8.02; Q73= - 9.46; Q83= -2.9;  Cómo: , entonces:

Para el ensayo 1

 =  -

-

=

Para el ensayo 2

 =  -

=

-

=

Para el ensayo 3

 =  -

=

-

=

Considerando los estimadores anteriores se calcula

SC ACGxA =  =.

Dhillon (1978) desarrolló las fórmulas para estimar

SC ACExA =

También, por inferencia estadística de los cálculos previos, se deduce que: SC ACE x A =  (SC CA1 + SC CA2 + SC CA3) - SC C - SC ACG x A = (SC Trat 1 - SC A - SC C) - SC ACG x A = SC CxA - SC ACG x A.

Así, por aproximación de los resultados que generará lo anterior, debe obtenerse que: C ACE x A = 31.897.

Etapa 6. Obtener cuadrados medios (CM)

CM A= SC A/(a-1)= 260.94/2= 130.47; CM Rep (A)= SC Rep(A)/a(r-1)= 45.625/9= 5.07; CM C= SC C/[(ps/2) - 1]= 62.35/19= 3.28; CM ACG= SC ACG/(p-1)= 39.529/7= 5.647; CM ACE= SC ACE /[p(s-2)/2]= 22.831/12= 1.9; CM C x A= SC C x A/(a-1)[(ps/2) - 1]= 51.09/38= 1.34; CM ACG x A= SC ACG x A/(p-1)(a-1)= 19.925/14= 1.37; CM ACE x A= SC ACE x A/[p(a-1)(s-2)]/2= 31.89/24= 1.32; CM Error= SC Error/{a(r-1)[(ps/2) - 1]}= 181.746/171= 1.06.

Etapa 7. Calcular valores de F

En esta sección deberá hacerse referencia al tipo de modelo elegido (fijo, aleatorio, mixto) y con base en éste definir los GL y los CM correctos para probar las hipótesis estadísticas de interés (Sahagún, 1998). Las pruebas de F (Cuadro 4) las propuso Martínez (1983). F (ACG)= [CM ACG /(CM ACE + CM ACG x A - CM ACE x A)]= 2.94; F (ACE)= CM ACE/CM ACE x A= 1.44; F (ACG x A)= CM ACG x A/CM ACE x A= 1.01; F (ACE x A)= CM ACE x A/CM Error= 1.24.

Etapa 8. Concentrar los cálculos obtenidos previamente en el formato del Anava

Cuadro 4. Anava para rendimiento de grano para un dialélico parcial en serie de experimentos.

Aplicación del Software Opstat

El software se encuentra disponible gratuitamente en https://14.139.232.166/opstat. Éste analiza una cruza dialélica parcial basado en una muestra circulante (Kempthorne y Curnow, 1961). Para elaborar la base de datos en su página WEB, las cruzas se ordenan en las hileras y las repeticiones en las columnas, éstas últimas delimitadas por espacios (*.prn) o por tabulaciones (*.txt); entre hileras no hay espacios adicionales. Si ésta se hace desde Microsoft Excel, el archivo tendrá extensión *.prn ó *.txt. Las etiquetas en la primera línea corresponderán a crosses, R1, R2, ... , Rn, éstas últimas son repeticiones. Cada cruza podría identificarse cómo 1x3, 1x4, 1x5, …, 6x8. Al pegar los datos en la página WEB no se incluyen las etiquetas. Si los progenitores son incluidos, éstos se capturan debajo de la última cruza, cómo 1x1, 2x2, pxp (Sheoran et al., 1998).

Para enviar los datos a la plataforma de Opstat se elige Submit; el software solicitará número de progenitores, número de repeticiones, y tamaño de muestra. Presionar Analyse. La salida, para un solo ensayo, incluye (Sheoran et al., 1998; Jasso et al., 2022): a) Anava para un diseño de bloques completos al azar; b) media aritmética y error estándar para cada cruza; c) estimadores de gi para cada progenitor; d) Anava con la descomposición de los efectos entre cruzas en ACG y ACE; e) estimaciones de varianzas de ACG, ACE, aditiva, dominante y promedio; f) error estándar para comparar valores de gi; y g) estimación de la heredabilidad en sentido estrecho.

Análisis de varianza obtenidos con Opstat

Para generar la serie de experimentos deberán los análisis de varianza para cada ambiente y el correspondiente a la tabla cruzas x ambientes.

Para dividir la SC (C x A) se calcula

SC ACE x A= (SC ACEA1 + SC ACEA2 + SC ACEA3) - SC ACE= (18.892 + 11.458+24.599) - 22.696= 32.253. Por sustracción se obtiene: SC ACG x A= SC C x A - SC ACE x A= 51.09 - 32.253= 18.837. Ambos cálculos son aproximativos a los obtenidos con otros métodos.

Las tres primeras sumas de cuadrados para la ACE se obtienen de los análisis de varianza individuales (A1, A2, A3; Cuadros 5, 6, 7); al considerar la cuarta suma de cuadrados (Cuadro 8) ésta debe corregirse multiplicándola por r= 4, debido a que la tabla de valores cruzas x ambientes se construyó sumando sobre las cuatro repeticiones que hay en cada ambiente.

Cuadro 5. Análisis de varianza para el ambiente 1.

Cuadro 6. Análisis de varianza para el ambiente 2.

Cuadro 7. Análisis de varianza para el ambiente 3.

Cuadro 8. Análisis de varianza para descomponer SC (CxA).

En este último cuadro, repeticiones= ambientes, error= C x A, Total= Trat 1= SC A + SC C + SC C x A; cada fuente de variación debe multiplicarse por 4 (número de repeticiones) y los valores de F deberán obtenerse aplicando los procedimientos descritos por Martínez (1991); Dhillon (1978), entre otros (Cuadro 4).

Los procedimientos descritos para un solo ambiente también fueron referenciados por Singh y Chauhdary (1985); los artificios implementados en el presente estudio para analizarse con Opstat, también pueden aplicarse al análisis de una cruza dialélica parcial correspondiente a las metodologías propuestas por Fyfe y Gilbert (1963); Federer (1967); Narain et al. (1974), como lo sugirieron Dhillon (1978); Martínez (1991).

Conclusiones

El análisis de una cruza dialélica parcial es muy laborioso cuando se emplea una calculadora de escritorio; esta situación será más crítica al aumentar p y s en el ensayo o cuando en la serie de experimentos se consideren varias características agronómicas y más años, localidades o ambos. Para ahorrar tiempo y recursos debe emplearse una calculadora de matrices u Opstat, disponibles gratuitamente en sus sitios WEB. Para completar la tabla del Anava en la serie de experimentos, los datos contenidos en un cuadro de valores cruzas x ambientes, promediados sobre repeticiones, o promediados sobre ambientes, deben capturarse como si se analizara un solo ambiente; para la segunda opción, la salida corresponderá a una partición de efectos Trat 1= SC A + SC C + SC (CxA); en ésta Opstat produce la SC de ACG y la SC de ACE de manera fácil y confiable, información que, adicionalmente, permite calcular la suma de cuadrados de las interacciones ACG x A y ACE x A, usando algunas de las recomendaciones que se sugieren en este estudio.

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