Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 13   número 2   15 de febrero - 31 de marzo, 2022

DOI: https://doi.org/10.29312/remexca.v13i2.2884

Artículo

Evaluación de las capacidades de combinación y el efecto de heterosis para una mejor selección de cebada híbrida

Fawzia Bouchetat1

Mebrouk Benmoussa2§

1Departamento de Biotecnología-Laboratorio de Plantas Aromáticas y Medicinales-Facultad de Ciencias de la Naturaleza y de la Vida-Universidad Saad Dahleb. Blida 1, 270 PO Box, Soumaa Road, Blida, Argelia. (bouchetatfouzia@yahoo.fr.v). 2Departamento de Biotecnología-Laboratorio de Investigación en Biotecnología Vegetal-Universidad Saad Dahleb. Blida 1, Argelia.

§Autor para correspondencia: benmoussa.mebrouk@yahoo.com.

Resumen

El efecto de heterosis y la capacidad de combinación son dos índices principales del rendimiento de los híbridos. La predicción del rendimiento híbrido y el efecto de la heterosis es un enfoque importante en el mejoramiento de la cebada híbrida. Con el fin de i) combinar el material genético local e introducido; ii) estudiar las habilidades combinatorias de los padres y los híbridos; y iii) analizar las relaciones entre el efecto heterosis, la habilidad combinatoria y el rendimiento de los híbridos, se ha iniciado la presente investigación. En este estudio, se cruzaron cinco cultivares de cebada (Hordeum vulgare L.) de acuerdo con un plan dialélico completo que comprende combinaciones de P². Los veinte híbridos F2 se evaluaron mediante el análisis de capacidad de combinación general (GCA), por la capacidad de combinación específica (SCA) así como por el cálculo del efecto de heterosis de seis caracteres agronómicos, a saber, el peso de la espiga (WE), el número de granos por espiga (NGE), el peso de mil granos (WTG), precocidad de las plantas en la floración (PRF), índice de cosecha de plantas (IR) y productividad de las plantas (PP). Los resultados indican que GCA para todos los parámetros fue significativo excepto para el rasgo WE mientras que SCA fue significativo para tres de los seis rasgos estudiados: WTG, IR y PRF. La relación GCA/SCA reveló que los efectos no aditivos fueron el efecto principal sobre los rasgos evaluados en los híbridos F2. La heterosis se correlacionó significativamente con el SCA para todos los rasgos evaluados, lo que indica que los efectos no aditivos fueron el principal efecto de la heterosis. Los híbridos de dos padres con un GCA alto han mostrado consistentemente un mejor SCA y un mejor rendimiento híbrido. De hecho, la selección de los padres debería basarse principalmente en su GCA.

Palabras clave: capacidad de combinación específica, desempeño de los padres, efecto de heterosis, habilidad combinatoria general, programa de cría.

Recibido: enero de 2022

Aceptado: marzo de 2022

Introducción

El mejoramiento de cebada híbrida ha tenido un éxito notable en las últimas décadas. Sin embargo, se ha publicado un pequeño número de variedades híbridas, al mismo tiempo se han logrado grandes avances en estudios del vigor híbrido de la cebada (Longin et al., 2002). En 2002, la primera variedad híbrida comercial ‘Cotossus’ se vendió en el Reino Unido (Zhang et al., 2013). Desde entonces, se han comercializado alrededor de diez variedades híbridas de cebada. Como resultado, más de 200 000 ha han sido sembradas con cebada híbrida en Europa (Longin et al., 2002; Zhang et al., 2013).

En Argelia existen ocho variedades de cebada de seis hileras multiplicadas de las trece variedades autorizadas para producción y consumo (Zeghouane et al., 2008), esta gama varietal sufrió un cambio entre 1994 y 2006, que resultó en la disminución del número de variedades importadas, en cambio, las variedades autóctonas (Saida y Tichedrett) siempre han sido favorecidas por los agricultores (Gardner y Eberhart, 1966; Melchinger, 1987; Bagheri y Jelodar, 2010), Saida es un cultivar muy demandado en todo el territorio nacional, con una tasa de ocupación del 74%, mientras que Tichedrett se encuentra en las tierras altas con una tasa de ocupación del 15% (Zeghouane et al., 2008). De hecho, los genotipos locales exhiben una buena productividad con una alta susceptibilidad al acame. Por otro lado, los genotipos introducidos se caracterizan por una alta sensibilidad a las variaciones ambientales (Ali Dib y Monneuveux, 1992; Khaldoun et al., 2001).

Ante tal situación, el agricultor argelino no tiene suficientes opciones. Dado que la variedad es uno de los factores más importantes para mejorar los rendimientos, sería necesaria una buena gestión de la gama varietal. Se cree que el aumento de la producción de cebada es posible mediante la adopción de variedades híbridas (Djili y Daoud, 2000).

Variedades mejoradas que se destacan de las variedades existentes por su alto rendimiento y flexibilidad de adaptación a las limitaciones climáticas. Según Gallais (2009), el estado híbrido permite obtener variedades con mayor vigor, más productivas, asociando características complementarias de los progenitores: resistencia a enfermedades, buena calidad tecnológica y presentando en general mayor flexibilidad de adaptación que sus homólogos homocigotos. Según Zhang et al. (2013), una de las preguntas clave para el uso exitoso de la cebada híbrida es identificar qué progenitores tienen una buena capacidad de combinación para producir híbridos con heterosis significativa.

La capacidad de combinación general se considera un criterio indirecto útil para la selección de mejores progenitores. La GCA proporciona un enfoque simple para predecir los efectos aditivos que contribuyen a la heterosis, Melchinger et al. (1987) y la SCA también juega un papel importante en la heterosis, Gardner y Eberhart (1966). Las capacidades de combinación se han utilizado con éxito para identificar combinaciones superiores en arroz, Bagheri y Jelodar (2010); Tiwari et al. (2011) maíz, Gissa et al. (2007); Abdel-Moneam (2009); Gouda et al. (2013) y trigo, Li et al. (1997); Krystkowiak et al. (2009). Con respecto a la cebada, las capacidades de combinación se han reportado para varias características, en particular la longitud de la espiga y la altura de las plantas, el índice de cosecha, la precocidad de la planta y el rendimiento y sus componentes (Madić et al., 2014).

Es en este contexto que iniciamos el presente trabajo con el objetivo de combinar material genético local e introducido; estudiar las capacidades de combinación de progenitores e híbridos y analizar las relaciones entre el efecto de heterosis, la capacidad combinatoria y el rendimiento híbrido para seleccionar los mejores progenitores y descendientes.

Materiales y métodos

Protocolo experimental

Los experimentos se llevaron durante tres campañas agrícolas sucesivas (2015-2016; 2016-2017 y 2017-2018) a nivel de la finca piloto Amira Ahmed que se encuentra en la zona norte de la ciudad de Mila bajo un nivel bioclimático húmedo. El material vegetal estudiado está compuesto por cinco cultivares de cebada de seis filas utilizados como progenitores, a saber, Saida (P1), Tichedrett (P2), Bahia (P3), Express (P4) y Plaisant (P5). La cruza dialélica completa entre los progenitores dio 20 híbridos que luego conformaron la primera generación F1; la F1 fue resembrada para dar F2. La configuración experimental adoptada fue el diseño de bloques completos con tres repeticiones.

Métodos de estudio

El rendimiento de un individuo está escrito por Yijkl que representa el rendimiento del individuo 1 en el bloque k para la cruza i por j (Khaldoun et al., 2006), donde: Yijkl= m + cij + bk + (bc) ijk + e ijkl; e ijkl= residuo aleatorio; (bc) ijk = interacción bloque x cruza; bk = efecto del bloque k; cij = efecto de cruza i por j; m= promedio general. De acuerdo con el modelo de Griffing (1956), las aptitudes generales y específicas para la combinación se estimaron mediante las siguientes fórmulas: Sg =  Σi (Yi+ + Y+i )2 -  Y2++; Ss = Σij<i (Yij + Yji)2 -  Σ (Yi+ + Y+i )2 +  Y2++. Donde: Yij= valor promedio de bn individuos de b repeticiones de la cruza macho i por hembra j; Yi= total de medidas donde i es un progenitor masculino; Yj= total de medidas donde j es un progenitor femenino; Y= total general.

Con base en el valor medio de las líneas parentales, la heterosis comparada con el progenitor medio (hm) y sobre el mejor progenitor heterobeltiosis (hs) para los rasgos evaluados se calculó con las fórmulas: hm= F1-[(P1+P2)/2]; hs= F1-Pb; donde: Pb es el rendimiento del mejor progenitor (modelo de Griffing, 1956; Eberhart y Gardner, 1966; Frank y Nadine et al., 2007; Gallais, 2009).

Análisis estadístico

Las estadísticas descriptivas, el análisis de varianza y el análisis de correlación se implementaron utilizando el software IBM-SPSS Statistics, versión 24 (Statistics Package for the Social Science).

Resultados

Destacando los efectos genéticos de la generación F2

El análisis de varianza para el factor genotipo indica diferencias muy significativas para todos los rasgos (Cuadro 1).

Cuadro 1. Análisis de varianza y esperanza de cuadrados medios.

***= altamente significativo en p≤ 0.001.

Los híbridos F2 expresaron valores medios más altos que sus progenitores para tres de los seis rasgos evaluados (Figura 1).

Figura 1. Valores medios de los híbridos F2 y sus progenitores.

La demostración de los efectos genéticos de la generación F2 revela diferencias significativas para las variables evaluadas. De hecho, los valores medios registrados en los híbridos son más elevados que los valores medios registrados en sus progenitores. Estos resultados concuerdan con los de Oury et al. (1990); Benmahammed (2005); Bouchetat y Aissat (2018); Bouchetat y Aissat (2019).

Herencia de rasgos

El análisis de varianza de las capacidades de combinación, realizado según el modelo de Griffing (1956), muestra efectos altamente significativos de la capacidad de combinación general (GCA) y de la capacidad de combinación específica (SCA) para todos los parámetros analizados. El análisis de varianza de la capacidad de combinación general (GCA) revela diferencias muy significativas para todos los parámetros analizados, excepto el peso de la espiga.

Por otro lado, el análisis de varianza de la capacidad de combinación específica (SCA) indica diferencias muy significativas para tres de los seis caracteres evaluados. La relación GCA/SCA es menor a la unidad. La heredabilidad en sentido estrecho, estimada para todos los rasgos, toma valores bajos (Cuadro 2).

Cuadro 2. Anova de las capacidades de combinación para los diferentes rasgos evaluados.

***= altamente significativo en p≤ 0.001; NS= no significativo.

Estudio de la capacidad de combinación general (GCA)

La capacidad de combinación general de las diferentes variedades varió ampliamente entre los rasgos. De hecho, el progenitor Plaisant (P5) transmitió a sus descendientes un peso de mil granos alto; un cierto retraso en el espigado; un índice de cosecha importante y una productividad considerable. Por otro lado, los dos genotipos autóctonos Saida y Tichedrett (P1, P2) expresan mejores valores de GCA (NG/E, PP y WTG, IR). En contraste, el cultivar Express (P4) transmitió a sus descendientes un ciclo de desarrollo reducido con mejor precocidad en el espigado (Cuadro 3).

Cuadro 3. Valores de la capacidad de combinación general de los progenitores utilizados en la cruza de dialélica completa.

Estudio de la capacidad de combinación específica (SCA)

Los híbridos (Exp × Sai), (Exp × Tich), (Plai × Tich), (Plai × Bah) y (Plai × Exp) expresaron valores altos de SCA. Cinco de las veinte combinaciones evaluadas, (Tich × Exp); (Sai × Bah); (Sai × Plai); (Plai × Bah); y (Plai × Sai) dieron mejores valores de SCA. Por otro lado, los híbridos F2 (Sai × Plai); (Tich × Exp); (Sai × Tich); (Exp × Plai) y (Bah × Exp) registraron valores significativos de SCA (Cuadro 4).

Cuadro 4. Valores de la capacidad de combinación específica de los híbridos F2.

Sai= Saida; Tich= Tichedrett; Bah= Bahía; Exp= Expreso; Plai= Plaisant.

El análisis de los efectos genéticos mediante el método Griffing (1956) indica que la capacidad de combinación general y específica (GCA y SCA) juegan un papel importante en la expresión de los rasgos peso de mil granos (WTG); índice de cosecha (IR) y productividad de la planta (PP), mientras que los efectos de GCA y SCA no son significativos para el parámetro peso de la espiga (WE), estos resultados están de acuerdo con los de Jalata et al. (2019). Según Zhan et al. (1996), los valores propios de las líneas parentales pueden ser un buen indicador de los efectos de la GCA. Una cruza entre progenitores de diferentes valores de GCA produce un efecto SCA positivo (Bhowmik et al., 1990), esta interacción genética es responsable de los valores altos de SCA.

La relación de varianza (GCA/SCA) es menor a uno para todos los rasgos estudiados. De hecho, la naturaleza de las acciones de los genes no aditivos es más importante que la naturaleza de las acciones de los genes aditivos. Los valores relativamente bajos de la heredabilidad en sentido estrecho expresados por los híbridos F2 para todos los rasgos estudiados confirman que la varianza de dominancia es mayor que la varianza aditiva. La mayor parte de la investigación sobre el modo de acción génica en la transmisión de rasgos, en cebada, ha declarado que los efectos no aditivos son más importantes que los efectos aditivos, al menos para un rasgo, lo que indica el predominio de la acción génica de tipo dominante (Nakhjavan et al., 2009; Patial et al., 2016; Pesaraklu et al., 2016; Yadav, 2016).

Estudio del efecto de heterosis de la generación F2

El análisis del efecto de heterosis en comparación con el progenitor medio y la heterobeltiosis indica la presencia de diferencias muy significativas entre las diferentes cruzas para todos los rasgos evaluados (Cuadros 5 y 6). De hecho, los grados de variación de la heterosis del progenitor medio y del progenitor superior varían de una manera muy notable dependiendo del rasgo estudiado.

El porcentaje significativo de heterosis en comparación con el progenitor medio varía entre 20% para el parámetro índice de cosecha (IR) y 80% para el rasgo peso de la espiga (WE) (Cuadro 5). Por otro lado, el porcentaje significativo del efecto de heterosis en comparación con el progenitor superior (heterobeltiosis) varía del 15% para el parámetro número de granos por espiga (NG/E) al 60% para la característica precocidad de la planta en la floración (PRF) (Cuadro 6).

Cuadro 5. Grado de heterosis en comparación con el progenitor medio estimado en híbridos F2.

Cuadro 6. Grado de heterobeltiosis estimado en híbridos F2.

Diez de los 20 híbridos expresaron un efecto de heterosis positivo en comparación con el progenitor medio. En contraste, siete de los 20 híbridos dieron un efecto de heterosis positivo en comparación con el mejor progenitor en la expresión del rasgo productividad de la planta. La mayor heterosis en comparación con el progenitor medio y mejor se registra en el híbrido (Sai X Plai). Estos resultados coinciden con los de Immer (1941); Wienhues (1968); Bogomolov y Grib (1971); Hayes y Foster (1976); Lehmann (1982), quienes obtuvieron aumentos significativos en el rendimiento.

Evaluación de las relaciones existentes entre el rendimiento de los híbridos, el efecto de heterosis y las capacidades de combinación. Se observaron correlaciones significativas entre el rendimiento de los progenitores y la capacidad de combinación general sólo para dos de los seis parámetros evaluados (Cuadro 7).

Se registraron correlaciones positivas y significativas entre el rendimiento de los progenitores y la capacidad general para combinarse para dos rasgos, la precocidad temprana y la productividad de la planta, lo que significa que el rendimiento de los progenitores refleja su capacidad general para reproducir combinaciones para estos dos parámetros. De acuerdo con Zhan et al. (1996), los valores propios de las líneas parentales pueden ser un buen indicador de los efectos de la GCA. Bouzerzour y Djekoun (1996) subrayan que, en el caso de una correlación significativa entre los valores medios del progenitor, para un carácter dado, y su GCA, la mejora de este parámetro se aproxima rápidamente mediante cruzas entre los genotipos que poseen valores fuertes. De lo contrario, la mejora del rasgo bajo consideración puede obtenerse ya sea mediante cruzas entre genotipos de valores altos o mediante cruzas entre genotipos con valores bajos (Oury et al., 1990).

Cuadro 7. Correlación entre el rendimiento de los progenitores y las capacidades de combinación.

*= significativo en p≤ 0.05; NS= no significativo.

Se encontraron correlaciones significativas a altamente significativas entre el rendimiento de los híbridos y la heterosis del progenitor medio y la heterobeltiosis. Asimismo, para la relación entre el rendimiento de los híbridos y la capacidad de combinación específica (SCA). De hecho, se encontraron correlaciones positivas y muy significativas entre el rendimiento de los híbridos y la SCA para todos los rasgos, excepto el rasgo peso de la espiga (WE). Por otro lado, se observaron correlaciones no significativas entre los rendimientos de los híbridos F2 y la capacidad de combinación general (GCA) para todas las variables evaluadas (Cuadro 8).

Cuadro 8. Correlación entre el rendimiento de los híbridos y la idoneidad para la combinación.

**= significativo en p≤ 0.01; NS= no significativo.

Se encontraron relaciones fuertes entre el rendimiento de los híbridos, el efecto de heterosis y la capacidad de combinación específica para todos los rasgos estudiados. Sin embargo, se encontraron correlaciones no significativas entre el rendimiento de los híbridos y la capacidad de combinación general (GCA). Estos resultados concuerdan con los de Mühleisen et al. (2013).

Se registraron correlaciones muy significativas entre el efecto de heterosis del progenitor medio y el progenitor superior y la capacidad de combinación específica (SCA) para todos los rasgos analizados, excepto el parámetro peso de la espiga (WE). En contraste, se observaron correlaciones no significativas entre el efecto de heterosis, en comparación con el progenitor medio y mejor, y la capacidad de combinación general (GCA) (Cuadro 9).

Cuadro 9. Correlación entre el efecto de heterosis y la capacidad de combinación.

**= significativo en p≤ 0.01; NS= no significativo.

El análisis de la relación entre el efecto de heterosis y las capacidades de combinación indica la presencia de relaciones positivas y significativas entre el efecto de heterosis y la SCA. Por el contrario, se encontraron coeficientes de correlación positivos y negativos que indican la presencia de una asociación no significativa entre el efecto de heterosis y la capacidad general de combinación (GCA). Estos resultados están de acuerdo con los de Mühleisen et al. (2013) sobre cebada y los de Yu et al. (2020) sobre maíz. Por otro lado, nuestros resultados no concuerdan con los obtenidos por Zhang et al. (2015) sobre cebada.

Conclusiones

Evaluar las capacidades de combinación (GCA y SCA) para seleccionar los mejores progenitores e híbridos es un enfoque efectivo. De hecho, para este estudio los mejores progenitores son Plaisant; Saida y Tichedrett. El mejor híbrido F2 es (Sai x Plai).

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