Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 13   número 6   14 de agosto - 27 de septiembre, 2022

DOI: https://doi.org/10.29312/remexca.v13i6.2800

Artículo

Calidad de luz de lámparas fluorescentes en el crecimiento de pepino
y severidad de
Oidium sp.

Norma Delia Zazueta-Torres1

Moisés Gilberto Yáñez-Juárez2

Felipe Ayala-Tafoya

Teresa de Jesús Velázquez-Alcaraz2

Carlos Alfonso López-Orona2

Tomás Díaz-Valdés3

1Doctorado en Ciencias Agropecuarias-Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia-Universidad Autónoma de Sinaloa. Boulevard San Ángel s/n, fraccionamiento San Benito, predio Las Coloradas, Culiacán, Sinaloa, México. CP. 80246. (norma-zazueta2812@hotmail.com).

2Facultad de Agronomía-Universidad Autónoma de Sinaloa. Carretera Culiacán-Eldorado km 17.5, Culiacán, Sinaloa, México. AP. 25. CP. 80000. (moisesyj@uas.edu.mx; teresadejesus-v@yahoo.com.mx; clopezorona@uas.edu.mx).

 3Dirección de Gestión de Investigaciones Científicas-Universidad Central del Este. Ave. Francisco Alberto Caamaño Deñó, San Pedro de Macorís, República Dominicana. CP. 21000. (tdiaz10@hotmail.com).

§Autor para correspondencia: tafoya@uas.edu.mx.

Resumen

La calidad de la luz afecta el desarrollo de plantas, por los efectos específicos sobre la fotosíntesis, fotomorfogénesis, procesos fisiológicos y bioquímicos. También tiene un papel importante en las interacciones planta-patógeno y controla varias actividades metabólicas de hongos que determinan su patogenicidad y severidad. Se realizaron tres experimentos bajo diseños completamente al azar para conocer la influencia de lámparas fluorescentes de luz blanca fría, neutra y cálida, sobre la morfología y crecimiento de plantas de pepino (Cucumis sativus L.) y la severidad de la cenicilla (Oidium sp.). En las cámaras de crecimiento utilizadas, la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (DFFF) promedió 305 μmol m-2 s-1, pero los parámetros espectrales relacionados con la luz roja (R:LBC> LBN> LBF) y la luz azul (A:LBF> LBN> LBC) fueron contrastantes. La mayor cantidad absoluta de luz R (122.04 µmol m-2 s-1), cantidad relativa de R:DFFF (40.09%) y cantidad proporcional de R: A (2.67) y R:RL (3.25) de LBC promovieron mayor altura, área foliar, peso fresco y seco de hojas, tallo y raíz de las plantas, mientras que, la mayor cantidad absoluta de luz A (84.19 µmol m-2 s-1), cantidad relativa de A:DFFF (27.48%) y cantidad proporcional de A:R (1.04) y A:RL (2.65) de LBF indujeron menor altura de planta y mayor grosor de tallo e índice de verdor foliar. Los parámetros espectrales de LBF también perturbaron el desarrollo de Oidium sp., que se reflejó en menor severidad de la cenicilla en comparación con LBN o LBC.

Palabras claves: Cucumis sativus L., cenicilla, luz azul, luz roja.

Recibido: enero de 2022

Aceptado: abril de 2022

Introducción

La calidad de la luz, el flujo de fotones y el fotoperíodo son aspectos de la luz que afectan el desarrollo de las plantas, por los efectos específicos que éstos tienen sobre diferentes tipos de respuestas de las plantas, como la fotosíntesis, fotomorfogénesis y otros procesos fisiológicos y bioquímicos (Hogewoning et al., 2010; Nelson y Bugbee, 2015; Snowden et al., 2016; Yan et al., 2019). La lámpara fluorescente compacta representa una forma simple y económica de reemplazar a la lámpara incandescente utilizada en cámaras de crecimiento (Runkle et al., 2012).

El espectro de luz emitido por una lámpara fluorescente compacta es diferente al de una lámpara incandescente. Una lámpara incandescente emite más luz roja lejana (RL= 700-800 nm) que roja (R= 600-700 nm) y tiene baja proporción R:RL, de 0.7, aproximadamente (Runkle et al., 2012; Gupta y Jatothu, 2013), que provoca alargamiento de tallos, expansión foliar y otras respuestas inducidas por fitocromos (Casal, 2013; Demotes-Mainard et al., 2016). En contraste, la lámpara fluorescente compacta emite más luz azul (A= 400-500 nm) y roja, y poca de rojo lejano, por lo que la proporción R:RL es entre 3 y 8, dependiendo de las bandas de onda utilizadas y el modelo de lámpara, las cuales inducen crecimiento de plantas más compactas (Runkle et al., 2012; Gupta y Jatothu, 2013).

Los diodos emisores de luz (leds) emergieron como una fuente de luz novedosa y eficiente para promover el crecimiento de las plantas en cámaras de investigación con espacio limitado (Cope y Bugbee, 2013). Con leds se puede proporcionar luz roja o azul monocromática, pero ninguna de éstas logra satisfacer el requisito del crecimiento normal de la planta (Wang et al., 2016; Yang et al., 2017). Sin embargo, cuando se suministran adecuadas proporciones R:A, suplementadas o no con otras longitudes de onda: UV-A (350-400 nm), verde (500-600 nm) o rojo lejano, se obtiene mayor compacidad en plántula de tomate (Javanmardi y Emami, 2013; Hernández et al., 2016), mayor biomasa, clorofila y capacidad fotosintética de plántulas de pepino (Hogewoning et al., 2010; Song et al., 2017) y tomate (Xiaoying et al., 2012), óptima producción de plántulas de lechuga (Yan et al., 2019) y papa (Chen et al., 2020).

No obstante, varios estudios han informado mayor crecimiento bajo lámparas fluorescentes en comparación con leds con el mismo flujo fotónico (Lin et al., 2013; Chen et al., 2014; Wang et al., 2014). Las lámparas fluorescentes tienen más luz difusa en comparación con la luz directa de los leds. La luz difusa penetra mejor en el dosel vegetal que la luz directa e incrementa la fotosíntesis y la biomasa seca (Li y Yang, 2015). Las lámparas fluorescentes también aumentan la radiación infrarroja (Nelson y Bugbee, 2015) y tienen algo de radiación RL (Snowden et al., 2016), lo cual aumenta la expansión de hojas y pecíolos y por lo tanto, la captura de radiación.

Está disponible una diversidad de lámparas fluorescentes compactas que difieren en flujo luminoso (lm); eficacia luminosa (lm W-1). vida útil (h), índice de rendimiento de color (IRC) y apariencia de color, más comúnmente descrita como temperatura de color y expresada en unidades Kelvin (K). De la cual hay mayor disponibilidad en tres grupos principales: 2 700 a 3 000 K, que produce luz blanca cálida similar a la de las lámparas incandescentes, 3 500 a 4 100 K de luz blanca neutra o natural y 5 000 a 6 500 K de luz blanca fría, que proporciona luz con tonalidad azul (Saavedra et al., 2016).

La luz es un factor ambiental importante también para los hongos, que tiene un papel importante en las interacciones planta-patógeno y controla varias actividades metabólicas de hongos patógenos (Rahman et al., 2003; Wang et al., 2010). Se ha descubierto que más de 100 especies de hongos, que representan todos los filos, responden al efecto de la luz (Tisch y Schmoll, 2010). Entre las actividades metabólicas que regula están incluidos los ritmos circadianos, la conidiación asexual, la pigmentación, el metabolismo secundario y el desarrollo sexual (Purschwitz et al., 2006; Suzuki et al., 2018).

Aunque la interacción entre la luz y los hongos ha sido estudiada y revisada por varios investigadores (Idnurm y Heitman, 2005; Purschwitz et al. 2006; Chen et al., 2009), los informes sobre el efecto de la calidad de la luz en la patogenicidad o la virulencia de los hongos son limitados. El objetivo de la investigación fue determinar el efecto del espectro luminoso emitido por lámparas fluorescentes compactas de luz blanca fría, neutra y cálida, sobre el crecimiento de plantas de pepino (Cucumis sativus L.) y la severidad de cenicilla de las cucurbitáceas (Oidium sp.).

Materiales y métodos

La investigación se realizó dentro de cámaras de crecimiento de 44 x 70 x 80 cm (246 400 cm3) con malla tejida de 16 x 16 monofilamentos cristalinos de polietileno de alta densidad por cm2, en todos sus lados y los costados revestidos con papel Mylar de alta reflectancia (Figura 1) en la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Sinaloa. Se sembraron semillas de pepino ‘Poinsett 76’ en charolas de poliestireno de 128 cavidades y cuando las plántulas contaron con dos hojas verdaderas, fueron individualmente trasplantadas en vasos de poliestireno de 0.5 L. En ambos tipos de contenedores se utilizó turba (Pro-Mix® FLX, Premier Horticulture, EE UU) como sustrato y fueron regados hasta saturación con una solución fertilizante (pH= 6.5 a 7 y CE= 1.12 a 1.35 dS m-1) compuesta por 0.5 a 1.2 g L-1 de fosfato monopotásico y 0.3 a 0.7 g L-1 de nitrato de potasio.

Figura 1. Plantas de pepino dentro de cámara de crecimiento con iluminación de lámparas fluorescentes de luz blanca fría (LBF, izquierda), neutra (LBN, centro) y cálida (LBC, derecha).

Se utilizaron lámparas fluorescentes (FLE23HLX, GE, EE. UU) de luz blanca fría (LBF= 6 500 K), neutra (LBN= 4 000 K) y cálida (LBC= 2700 K). La medición del flujo de fotones, en el rango de 350 a 1 050 nm, fue realizada con espectrorradiómetro (Field SpecPro®Vnir, ASD, EE. UU), obteniéndose: a) cantidad absoluta de la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (DFFF= 400 a 700 nm), luz azul (A= 400 a 500 nm), luz roja (R= 600 a 700 nm) y luz roja lejana (RL= 700 a 800 nm); b) cantidad relativa (% del total de DFFF) de luz azul (A:DFFF) y roja (R:DFFF); y c) cantidad proporcional de luz azul a roja (A:R), azul a roja lejana (A:RL), roja a azul (R:A) y roja a roja lejana (R:RL) (Cuadro 1). El espectro de luz de las tres lámparas fluorescentes se muestra en la Figura 2.

Cuadro 1. Parámetros de calidad de la luz emitida por lámparas fluorescentes de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC).

Parámetro/tipo de lámpara

LBF

LBN

LBC

DFFF (400-700 nm)x

306.4

305.25

304.37

A (400-500 nm)x

84.19

64.87

45.74

R (600-700 nm)x

81.34

100.44

122.04

RL (700-800 nm)x

31.79

33.93

37.51

A:DFFF [(400-500/400-700 nm)*100]y

27.48

21.25

15.03

R:DFFF [(600-700/400-700 nm)*100]y

26.55

32.9

40.1

A:R (400-500/600-700 nm)z

1.04

0.65

0.37

A:RL (400-500/700-800 nm)z

2.65

1.91

1.22

R:A (600-700/400-500 nm)z

0.97

1.55

2.67

R:RL (600-700/700-800 nm)z

2.56

2.96

3.25

DFFF= densidad de flujo de fotones fotosintéticos. A= luz azul; R= luz roja; RL= luz roja lejana. Cantidades absolutasx (µmol m-2 s-1), relativasy (%) y proporcionalesz (adimensional).

Figura 2. Distribución espectral de la luz emitida por lámparas fluorescentes de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC).

El ambiente luminoso presentó medias de 305.3 μmol m-2 s-1 de DFFF y 13.2 mol m-2 d-1 de luz diaria integrada, adecuado para la producción de plántula de hortalizas (Fan et al., 2013). El fotoperiodo fue de 12/12 h de luz/obscuridad. La temperatura y humedad relativa, registradas con termohigrómetros (CM-DT171, Twilight, México), presentaron medias ± error estándar de 24.5 ±0.15 °C y 62.5 ±0.6%, respectivamente. El nivel de CO2 fue de 420 ±20 µmol mol-1, obtenida con medidor de CO2 (CO2-100, Amprobe, Alemania).

Para el estudio del crecimiento de las plantas se utilizó un diseño experimental completamente al azar con tres tratamientos: lámparas fluorescentes compactas de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC) y cuatro repeticiones (cuatro plantas por repetición). Las plantas de pepino fueron evaluadas durante 35 días después de la emergencia (dde), período durante el cual fueron expuestas a la luz de las lámparas. El experimento se repitió tres veces, en cada uno de los cuales fueron evaluadas las siguientes variables de respuesta: altura de planta, medida con cinta métrica, diámetro de tallo, obtenido con calibrador digital (6MP, Truper, México), verdor foliar, por medio de un medidor de clorofila (SPAD 502 Plus, Minolta, Japón), área foliar, obtenida con un método no destructivo propuesto por Blanco y Follegati (2003), biomasa fresca y seca de hojas, tallo y raíz por planta, mediante balanza analítica (SA120, Scientech, EE. UU), previo secado en horno (FE293AD, Felisa, México) a 70 °C, hasta peso seco constante.

Para el estudio de severidad de la cenicilla se utilizó un diseño experimental completamente al azar con tres tratamientos: lámparas fluorescentes compactas de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC) y 12 repeticiones (una planta por repetición). El inóculo primario de Oidium sp. se obtuvo de plantas de Cucurbita pepo L. infectadas naturalmente.

La suspensión de conidios se preparó cepillando las hojas fuente con agua destilada y se mantuvo con una concentración aproximada de 5.1 x 104 conidios ml-1 mediante hemocitómetro (79003, Cole-Parmer, EE. UU). La inoculación se realizó por medio de la aspersión foliar de 30 ml de suspensión conidial por cada charola de 128 plántulas, el día que desplegaron la segunda hoja verdadera. El experimento se repitió tres veces y cada uno abarcó un período de 35 días después de la inoculación (ddi), durante el cual se determinó el porcentaje de área foliar con síntomas de la enfermedad en cada hoja de las plantas, así como el promedio de la planta completa.

Los datos obtenidos de los tres experimentos fueron promediados y sometidos al análisis de varianza y comparación de medias con la prueba de Tukey (p≤ 0.05), mediante el paquete estadístico Statistica versión 7.0 (StatSoft, 2004).

Resultados y discusión

La calidad de luz emitida por las lámparas fluorescentes (Cuadro 1) ocasionó diferencias significativas (p≤ 0.05) sobre la altura, diámetro de tallo, área foliar y verdor de las plantas de pepino (Cuadro 2). El ambiente luminoso creado por lámparas LBC presentó los valores más altos de cantidad absoluta de luz roja (122.04 µmol m-2 s-1), relación R:DFFF (40.1%) y proporción R:A (2.67), que ocasionó aumentos en altura de planta de 3.3 a 30.2% y 15.4 a 82.3%, en comparación con el efecto causado por lámparas LBN y LBF, las cuales emitieron 17.5 y 45.1% menos luz roja que LBC, respectivamente. El resultado de incremento de altura de planta a causa de la luz roja concuerda con el descrito en Paeonia suffruticosa (Ding et al., 2010), Solanum lycopersicum (Xiaoying et al., 2012), Morus alba (Hu et al., 2016), Camptotheca acuminata (Yu et al., 2017) y Solanum tuberosum (Chen et al., 2020).

Los fitocromos, receptores de luz roja y roja lejana, regulan la elongación del tallo tanto por división como por extensión celular (Neff et al., 2000). La actividad de los fitocromos durante el alargamiento celular se controla mediante la biosíntesis de giberelinas AG1 y AG4, principalmente y auxina AIA (Damayanthi-Ranwala y Decoteau, 1998; Kurepin et al., 2007; Fukuda et al., 2016; Li et al., 2017).

Las lámparas LBF emitieron la mayor cantidad absoluta de luz azul (84.19 µmol m-2 s-1), 29.8 y 90.3% mayor comparada con las respectivas lámparas LBN y LBC, lo cual contuvo el alargamiento del tallo, pues se correlacionó negativamente con altura de planta. Estas lámparas produjeron también la más alta relación A:DFFF (27.48%) y la mayor proporción A:R (1.04), además de la más baja relación R:DFFF (26.55%) y la menor proporción R:A (0.97). Este resultado se relaciona con la capacidad de la luz azul para inhibir el alargamiento del tallo (Ding et al., 2010; Xiaoying et al., 2012; Hu et al., 2016; Yu et al., 2017; Chen et al., 2020), como respuesta a interacciones sinérgicas entre fitocromos y criptocromos, receptores de luz roja y azul, respectivamente, en la promoción o inhibición de la elongación del tallo (Heo et al., 2002).

Las características espectrales de la luz emitida por las lámparas LBF, antes referidas, también incrementaron el diámetro de tallo de 0.1 a 9.1% y 5.1 a 13.2% en comparación con el de las plantas que crecieron con luz de lámparas LBN y LBC, respectivamente, las cuales emitieron luz con relación A:DFFF (15.03 y 21.25%) y proporción A:R (0.37 y 0.65), menores que las de LBF. Li et al. (2017); Chen et al. (2020) señalan que la luz azul estimula una mayor expresión de proteínas asociadas a microtúbulos y tubulina vegetales, las cuales promueven formación de pared celular secundaria y como consecuencia, engrosamiento del tallo.

La calidad de luz emitida por las lámparas LBC, con relevancia en la luz roja, promovió aumentos de 2.2 a 14.2% y 18.6 a 25.5% en el área foliar por plántula, en comparación con el efecto ocasionado por las lámparas LBN y LBF, respectivamente.

Resultado congruente con los obtenidos por Cope y Bugbee (2013) en Raphanus sativus y Glycine max y por Hernández y Kubota (2016) en Cucumis sativus, donde el área foliar creció a medida que la luz azul disminuyó y la luz roja aumentó. Ambas, luz azul y roja, estimulan el flujo de protones en las células, la acidificación apoplástica, elasticidad de la pared celular y la acumulación de solutos para el mantenimiento de la turgencia de las hojas en crecimiento, mediante mecanismos separados. La luz azul induce una interacción directa entre la bomba de protones y un fotorreceptor de luz azul, mientras que la luz roja influye indirectamente en la bomba de protones modulando los canales de calcio y potasio (Staal et al., 1994; Van Volkenburgh, 1999).

Mientras que, los parámetros espectrales en la luz emitida por LBF (Cuadro 2) con relevancia en la luz azul, aumentaron el verdor foliar de las plantas de 2.1 a 8% y 10.1 a 18% en comparación con el efecto ocasionado por las lámparas LBN y LBC, respectivamente. Lo anterior concuerda con investigaciones realizadas en plántulas de Solanum lycopersicum (Hernández y Kubota, 2016) y Cucumis sativius (Hogewoning et al., 2010; Hernández et al., 2016), las cuales manifestaron mayor concentración de clorofila foliar conforme aumentó el flujo de fotones azules, debido al efecto aditivo de criptocromos y fitocromos, comparado con menor biosíntesis de clorofila en plantas cultivadas bajo luz azul o roja monocromática.

Cuadro 2. Altura de planta (AP), diámetro de tallo (DT), área foliar por planta (AFP) y verdor foliar (VF) de plantas de pepino cv Poinsett 76, cultivadas en cámara de crecimiento con lámparas de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC).

Parámetro

Tratamiento

Días después de la emergencia

7

14

21

28

35

AP (cm)

LBF

3.98

c

4.5

c

11.7

b

17.8

c

43.3

b

LBN

5.4

b

5.59

b

12.5

b

26.2

b

48.4

ab

LBC

6.92

a

7.28

a

14.7

a

32.4

a

50

a

DMSH

0.97

0.96

1.5

5.1

5.48

DT (mm)

LBF

2.3

a

3.3

a

4.4

a

5.83

a

5.98

a

LBN

2.1

b

3.2

ab

4.4

a

5.34

b

5.51

b

LBC

2.1

b

2.9

b

4.2

b

5.21

b

5.42

b

DMSH

0.13

0.32

0.16

0.2

0.31

AFP (cm2)

LBF

30

b

163.6

b

529.5

b

936.1

b

1319.3

b

LBN

48.4

a

200.9

a

579.6

b

1065.3

a

1525.1

a

LBC

37

b

205.3

a

661.7

a

1114.8

a

1564.4

a

DMSH

8.52

27.4

59.28

103.6

119.4

VF (u SPAD)

LBF

30.1

a

41.6

a

43.5

a

41.5

a

36.4

a

LBN

27.9

ab

39.7

b

42

a

38.4

b

35.7

a

LBC

25.5

b

37.8

c

37.8

b

36.1

c

33

b

DMSH

2.94

1.84

1.63

1.99

1.82

Medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey, p≤ 0.05). DMSH= diferencia mínima significativa honesta.

La producción de biomasa de hojas, tallo y raíces por las plantas de pepino también presentaron diferencias significativas (p≤ 0.05) debidas a la calidad de luz emitida por las lámparas fluorescentes (Cuadro 3).

Cuadro 3. Peso fresco (PF) y seco (PS) de hojas, tallo y raíz de plantas de pepino cv Poinsett 76, cultivadas en cámara de crecimiento con lámparas de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC).

Parámetro

Tratamiento

Días después de la emergencia

7

14

21

28

35

PF/hojas (g)

LBF

0.17

b

3.93

a

11.52

b

16.21

b

20.18

b

LBN

0.2

ab

5.22

a

12.24

ab

16.25

b

20.97

b

LBC

0.23

a

5.43

a

13.29

a

17.99

a

22.69

a

DMSH

0.03

1.57

1.42

1.02

1.4

PS/hojas (g)

LBF

0.02

b

0.37

b

1.06

a

1.58

b

2.09

b

LBN

0.02

b

0.47

a

1.11

a

1.68

ab

2.21

ab

LBC

0.03

a

0.47

a

1.14

a

1.8

a

2.49

a

DMSH

0.006

0.096

0.109

0.167

0.291

PF/tallo (g)

LBF

0.41

b

1.58

b

5.18

a

7.12

a

8.06

b

LBN

0.43

ab

2.36

a

5.18

a

7.1

a

9.02

a

LBC

0.49

a

2.8

a

5.31

a

7.42

a

9.53

a

DMSH

0.068

0.598

1.086

0.963

0.878

PS/tallo (g)

LBF

0.03

b

0.04

a

0.18

a

0.34

b

0.5

b

LBN

0.03

b

0.05

a

0.17

a

0.37

ab

0.56

a

LBC

0.04

a

0.05

a

0.22

a

0.39

a

0.58

a

DMSH

0.01

0.019

0.073

0.046

0.056

PF/raíz (g)

LBF

0.42

b

0.99

b

2.05

b

5.03

b

8.01

b

LBN

0.55

a

1.21

a

2.07

b

5.33

b

8.59

ab

LBC

0.5

a

1.2

a

2.62

a

5.81

a

9

a

DMSH

0.058

0.12

0.15

0.429

0.712

PS/raíz (g)

LBF

0.018

a

0.065

b

0.085

b

0.213

b

0.341

b

LBN

0.019

a

0.07

ab

0.105

a

0.263

a

0.42

a

LBC

0.017

a

0.075

a

0.1

a

0.256

a

0.413

a

DMSH

0.004

0.006

0.006

0.023

0.04

Medias con la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey, p≤ 0.05). DMSH= diferencia mínima significativa honesta.

Los parámetros de luz roja (R= 122.04 µmol m-2 s-1; R:DFFF= 40.9%; R:A= 2.67) de las lámparas LBC provocaron que las plantas aumentaran el peso fresco de hojas, desde 3.9 hasta 15.4% en comparación con el efecto causado por las lámparas LBN (R= 100.44 µmol m-2 s-1; R:DFFF= 32.9%; R:A= 1.55) y desde 8.6 hasta 38% con relación a LBF (R= 81.34 µmol m-2 s-1; R:DFFF= 26.55%; R:A= 0.97). Con LBC también se incrementó el peso seco de hojas de 0 a 12.6% y de 8.9 a 27.4%, con respecto al obtenido de plantas cultivadas con LBN y LBF, respectivamente.

La respuesta morfológica influyó en las de crecimiento de planta, ya que la biomasa fresca y seca de hojas (parámetros de crecimiento) coincidieron estrechamente con el área foliar por planta (parámetro morfológico), acorde a lo observado por Hogewoning et al. (2010); Hernández y Kubota (2016). Estos autores indicaron que las plántulas de Cucumis sativus, cultivadas bajo combinaciones de luz roja y azul, requieren de 15 a 50% de luz azul para tener un crecimiento y desarrollo adecuados, ya que tales proporciones de luz se asociaron con aumentos en la biomasa por unidad de área foliar, contenido de nitrógeno y clorofila foliar, asimilación fotosintética de CO2 y conductancia estomática; las cuales fueron menores con luz roja monocromática donde las plantas mostraron un sistema de fotosíntesis disfuncional.

La acumulación de biomasa en el tallo de las plantas no presentó diferencias significativas (p≤ 0.05) durante los primeros 28 días después de la emergencia (dde). No obstante, a los 35 dde, la biomasa de tallo estuvo más relacionado con su longitud (altura de planta) que, con su diámetro, ya que los parámetros de luz roja de las lámparas LBC causaron incrementos de 5.7 y 18.2% en el peso fresco de tallo y de 0 y 12.2% en el peso seco de tallo, comparados con los obtenidos con las lámparas LBN y LBF, respectivamente; donde los tallos se alargaron menos y engrosaron más.

En este sentido, Ayala-Tafoya et al. (2015) observaron aumentos en el peso seco de hojas y tallo de plantas de Cucumis sativus cultivadas bajo malla roja, debido a la confluencia de más DFFF y luz roja, comparadas con las respuestas a la malla de color azul. De manera semejante, después de 21 dde, con las lámparas LBC el peso fresco de raíz aumentó de 4.7 a 26.7% y de 12.4 a 28.1%, en comparación con las lámparas LBN y LBF, respectivamente. Mientras que, con las lámparas LBC y LBN el peso seco de raíz superó de 17.6 a 21% al obtenido con las lámparas LBF.

Las plantas de pepino cultivadas con lámparas LBF presentaron una severidad de la cenicilla (Oidium sp.) de 0.8% a 10 días después de la inoculación (ddi) y de 3% a los12 ddi, la cual fue menor desde 4.9 y 5.3 veces hasta 3 y 4 veces comparadas con las plantas cultivadas con lámparas LBN y LBC, respectivamente. En el resto del estudio, las lámparas LBF indujeron los valores de severidad de 7.9% a 14 ddi y 62.5% a 35 ddi, menores desde 109.2 y 136.2% hasta 15.7 y 23.6%, en comparación con lámparas LBN y LBC, respectivamente. No obstante, los valores de severidad de la cenicilla obtenidos con los tres tipos de lámparas fluorescentes, durante todo el periodo de estudio, presentaron aumentos lineales con similares coeficientes de determinación (Figura 3).

Figura 3. Severidad de la cenicilla (Oidium sp.) en plantas de pepino ‘Poinsett 76’ cultivadas en cámara de crecimiento con lámparas fluorescentes de luz blanca fría (LBF), neutra (LBN) y cálida (LBC).

En el mismo sentido, otras investigaciones mostraron que la luz azul redujo la severidad de Botrytis cinerea en Solanum lycopersicum (Xu et al., 2017) y Podosphaera xanthii en Cucumis melo (Jing et al., 2018), al aumentar la expresión de genes relacionados con la defensa en las plantas, que indujo acumulación de prolina, H2O2, compuestos fenólicos, flavonoides, taninos y lignina, además de promover una morfología compacta y aumento del grosor de la pared celular en el tejido vegetal.

Conclusiones

Las lámparas fluorescentes compactas de luz blanca cálida promovieron mayor altura, área foliar, peso fresco y seco de hojas, tallo y raíz de las plantas. Mientras que, las lámparas fluorescentes compactas de luz blanca fría indujeron menor altura de planta y mayor grosor de tallo e índice de verdor foliar. Los parámetros espectrales de las lámparas fluorescentes compactas de luz blanca fría también indujeron menor severidad de la cenicilla en las plantas de pepino, en comparación con las lámparas de luz blanca neutra o cálida.

Literatura citada

Ayala, T. F.; Yáñez, J. M. G.; Partida, R. L.; Ruiz, E. F. H.; Campos, G. H.; Vásquez, M. O.; Velázquez, A. T. J. y Díaz, V. T. 2015. Producción de pepino en ambientes diferenciados por mallas de sombreo fotoselectivo. ITEA. 1(111):3-17. https://doi.org/10.12706 /itea.2015.001.

Casal, J. J. 2013. Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade. Annu. Rev. Plant Biol. 1(64):403-427. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050312-120221.

Chen, C. H.; Ringelberg, C. S.; Gross, R. H.; Dunlap, J. C. and Loros, J. J. 2009. Genome-wide analysis of light-inducible responses reveals hierarchical light signalling in Neurospora. EMBO J. 8(28):1029-1042. https://dx.doi.org/10.1038%2Femboj.2009.54.

Chen, L.; Zhang, K.; Gong, X.; Wang, H.; Gao, Y.; Wang, X.; Zeng, Z. and Hu, Y. 2020. Effects of different LEDs light spectrum on the growth, leaf anatomy, and chloroplast ultrastructure of potato plantlets in vitro and minituber production after transplanting in the greenhouse. J. Integr. Agric. 1(19):108-119. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(19)62633-X.

Chen, X. L.; Guo, W. Z.; Xue, X. Z.; Wang, L. C. and Qiao, X. J. 2014. Growth and quality responses of ‘Green Oak Leaf’ lettuce as affected by monochromic or mixed radiation provided by fluorescent lamp (FL) and light-emitting diode (LED). Sci. Hortic. 1(172):168-175. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2014.04.009.

Cope, K. R. and Bugbee, B. 2013. Spectral effects of three types of white light-emitting diodes on plant growth and development: absolute versus relative amounts of blue light. HortSci. 4(48):504-509. https://doi.org/10.21273/HORTSCI.48.4.504.

Damayanthi, R. N. K. and Decoteau, D. R. 1998. Involvement of gibberellins in phytochrome-regulated stem and petiole elongation in watermelon plants. HortSci. 3(33):493-494.

Demotes, M. S.; Péron, T.; Corot, A.; Bertheloot, J.; Le Gourrierec, J.; Pelleschi, T. S.; Crespel, L.; Morel, P.; Huché, T. L.; Boumaza, R.; Vian, A.; Guérin, V.; Leduc, N. and Sakr, S. 2016. Plant responses to red and far-red lights, applications in horticulture. Environ. Exp. Bot. 1(121):4-21. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.05.010.

Ding, Y.; He, S.; Silva, J. A. T.; Li, G. and Tanaka, M. 2010. Effects of a new light source (cold cathode fluorescent lamps) on the growth of tree peony plantlets in vitro. Sci. Hortic. 125(2):167-169. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2010.03.019.

Fan, X. X.; Xu, Z. G.; Liu, X. Y.; Tang, C. M.; Wang, L. W. and Han, X. I. 2013. Effects of light intensity on the growth and leaf development of young tomato plants grown under a combination of red and blue light. Sci. Hortic. 1(153):50-55. https://doi.org/10.1016/j. scienta.2013.01.017.

Fukuda, N.; Ajima, C.; Yukawa, T. and Olsen, J. E. 2016. Antagonistic action of blue and red light on shoot elongation in petunia depends on gibberellin, but the effects on flowering are not generally linked to gibberellin. Environ. Exp. Bot. 1(121):102-111. https://doi.org/10.1016/ j.envexpbot.2015.06.014.

Gupta, S. D. and Jatothu, B. 2013. Fundamentals and applications of light-emitting diodes (LEDs) in in vitro plant growth and morphogenesis. Plant Biotechnol. Rep. 3(7):211-220. http://dx.doi.org/10.1007/s11816-013-0277-0.

Heo, J.; Lee, C.; Chakrabarty, D. and Paek, K. 2002. Growth responses of marigold and salvia bedding plants as affected by monochromic or mixture radiation provided by a Light-Emitting Diode (LED). Plant Growth Regul. 3(38):225-230. https://doi.org/10.1023/A: 1021523832488.

Hernández, R.; Eguchi, T.; Deveci, M. and Kubota, C. 2016. Tomato seedling physiological responses under different percentages of blue and red photon flux ratios using LEDs and cool white fluorescent lamps. Sci. Hortic. 1(213):270-280. http://doi.org/10.1016/j.scienta. 2016.11.005.

Hernández, R. and Kubota, C. 2016. Physiological responses of cucumber seedlings under different blue and red photon flux ratios using LEDs. Environ. Exp. Bot. 1(121):66-74. http://dx.doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.04.001.

Hogewoning, S. W.; Trouwborst, G.; Maljaars, H.; Poorter, H.; Van Ieperen, W. and Harbinson, J. 2010. Blue light dose-responses of leaf photosynthesis, morphology, and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light. J. Exp. Bot. 11(61):3107-3117. http://doi.org/10.1093/jxb/erq132.

Hu, J.; Dai, X. and Sun, G. 2016. Morphological and physiological responses of Morus alba seedlings under different light qualities. Not. Bot. Horti Agrobot. Cluj-Napoca. 2(44):382-392. https://doi.org/10.15835/nbha44210486.

Idnurm, A. and Heitman, J. 2005. Light controls growth and development via a conserved pathway in the fungal kingdom. PLoS Biol. 4(3):615-626. https://dx.doi.org/10.1371%2 Fjournal.pbio.0030095.

Javanmardi, J. and Emami, S. 2013. Response of tomato and pepper transplants to light spectra provided by light emitting diodes. Inter. J. Veg. Sci. 2(19):138-149. http://doi.org/10.1080/ 19315260.2012.684851.

Jing, X.; Wang, H.; Gong, B.; Liu, S.; Wei, M.; Ai, X.; Li, Y. and Shi, Q. 2018. Secondary and sucrose metabolism regulated by different light quality combinations involved in melon tolerance to powdery mildew. Plant Physiol. Biochem. 1(124):77-87. https://doi.org/10. 1016/j.plaphy.2017.12.039.

Kurepin, L. V.; Emery, R. J. N.; Pharis, R. P. and Reid, D. M. 2007. Uncoupling light quality from light irradiance effects in Helianthus annuus shoots: putative roles for plant hormones in leaf and internode growth. J. Exp. Bot. 58(8):2145-2157. https://doi.org/10.1093/jxb/ erm068.

Li, C.; Xu, Z. G.; Dong, R. Q.; Chang, S.; Wang, L. Z.; Khalil, U. R. M. and Tao, J. M. 2017. An RNA-seq analysis of grape plantlets grown in vitro reveals different responses to blue, green, red LED light, and white fluorescent light. Front. Plant Sci. 1(8):1-16. https://doi.org /10.3389/fpls.2017.00078.

Li, T. and Yang, Q. 2015. Advantages of diffuse light for horticultural production and perspectives for further research. Front. Plant Sci. 1(6):1-5. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00704.

Lin, K. H.; Huang, M. Y.; Huang, W. D.; Hsu, M. H.; Yang, Z. W. and Yang, C. M. 2013. The effects of red, blue, and white light-emitting diodes on the growth, development, and edible quality of hydroponically grown lettuce (Lactuca sativa L. var. capitata). Sci. Hortic. 1(150):86-91. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2012.10.002.

Neff, M. C.; Fankhauser, J. and Chory, J. 2000. Light: an indicator of time and place. Genes Develop. 3(14):257-271.

Nelson, J. A. and Bugbee, B. 2015. Analysis of environmental effects on leaf temperature under sunlight, high pressure sodium and light emitting diodes. PLoS ONE. 10(10):1-13. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138930.

Purschwitz, J.; Muller, S.; Kastner, C. and Fischer, R. 2006. Seeing the rainbow: light sensing in fungi. Curr. Opin. Microbiol. 6(9):566-571. https://doi.org/10.1016/j.mib.2006.10.011.

Rahman, M. Z.; Honda, Y. and Arase, S. 2003. Red-light induced resistance in broad bean (Vicia faba L.) to leaf spot disease caused by Alternaria tenuissima. J. Phytopathol. 2(151):86-91. https://doi.org/10.1046/j.1439-0434.2003.00685.x.

Runkle, E. S.; Padhye, S. R.; Oh, W. and Getter, K. 2012. Replacing incandescent lamps with compact fluorescent lamps may delay flowering. Sci. Hortic. 1(143):56-61. https://doi.org/ 10.1016/j.scienta.2012.05.028.

Saavedra, E.; Rey, F. J. y Luyo, J. 2016. Sistemas de iluminación, situación actual y perspectivas. TECNIA. 2(26):44-62. http://dx.doi.org/10.21754/tecnia.v26i2.57.

Snowden, M. C.; Cope, K. R. and Bugbee, B. 2016. Sensitivity of seven diverse species to blue and green light: interactions with photon flux. PLoS One. 10(11):e0163121. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0163121.

Song, J.; Meng, Q. W.; Du, W. F. and He, D. 2017. Effects of light quality on growth and development of cucumber seedlings in controlled environment. Inter. J. Agric. Biol. Eng. 3(10):312-318. http://dx.doi.org/10.3965/j.ijabe.20171003.2299.

Staal, M.; Elzenga, J. T. M.; Van Elk, A. G.; Prins, H. B. A. and Van Volkenburgh, E. 1994. Red and blue light-stimulated proton efflux by epidermal leaf-cells of the Argenteum mutant of Pisum sativum. J. Exp. Bot. 9(45):1213-1218. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/45.9.1213.

StatSoft. 2004. Statistica (data analysis software system), version 7. www.statsoft.com.

Suzuki, T.; Nishimura, S.; Yagi, K.; Nakamura, R.; Takikawa, Y.; Matsuda, Y.; Kakutani, K. and Nonomura, T. 2018. Effects of light quality on conidiophore formation of the melon powdery mildew pathogen Podosphaera xanthii. Phytoparasitica. 1(46):31-43. https://doi.org/10.1007/s12600-017-0631-9.

Tisch, D. and Schmoll, M. 2010. Light regulation of metabolic pathways in fungi. Appl. Microbiol Biotechnol. 5(85):1259-1277. https://dx.doi.org/10.1007%2Fs00253-009-2320-1.

Van Volkenburgh, E. 1999. Leaf expansion -an integrating plant behaviour. Plant Cell Environ. 12(22):1463-1473. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-3040.1999.00514.x.

Wang, H.; Jiang, Y. P.; Yu, H. J.; Xia, X. J.; Shi, K.; Zhou, Y. H. and Yu, J. Q. 2010. Light quality affects incidence of powdery mildew, expression of defense-related genes and associated metabolism in cucumber plants. Eur. J. Plant Pathol. 1(127):125-135. https://doi.org/ 10.1007/s10658-009-9577-1.

Wang, J.; Lu, W.; Tong, Y. and Yang, Q. 2016. Leaf morphology, photosynthetic performance, chlorophyll fluorescence, stomatal development of lettuce (Lactuca sativa L.) exposed to different ratios of red light to blue light. Front. Plant Sci. 1(7):1-10. https://doi.org/10.3389 /fpls.2016.00250.

Wang, X. Y.; Xu, X. M. and Cui, J. 2014. The importance of blue light for leaf area expansion, development of photosynthetic apparatus, and chloroplast ultrastructure of Cucumis sativus grown under weak light. Photosynthetica. 2(53):213-222. https://doi.org/10.1007/s11099-015-0083-8.

Xiaoying, L.; Shirong, G.; Taotao, C.; Zhigang, X. and Tezuka, T. 2012. Regulation of the growth and photosynthesis of cherry tomato seedlings by different light irradiations of light emitting diodes (LED). Afr. J. Biotechnol. 22(11):6169-6177. https://doi.org/10.5897/ AJB11.1191.

Xu, H.; Fu, Y.; Li, T. and Wang, R. 2017. Effects of different LED light wavelengths on the resistance of tomato against Botrytis cinerea and the corresponding physiological mechanisms. J. Integr. Agric. 16(1):106-114. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(16) 61435-1.

Yan, Z.; He, D.; Niu, G. and Zhai, H. 2019. Evaluation of growth and quality of hydroponic lettuce at harvest as affected by the light intensity, photoperiod and light quality at seedling stage. Sci. Hortic. 1(248):138-144. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.01.002.

Yang, Z.; He, W.; Mou, S.; Wang, X.; Chen, D.; Hu, X.; Chen, L. and Bai, J. 2017. Plant growth and development of pepper seedlings under different photoperiods and photon flux ratios of red and blue LEDs. Trans. Chin. Soc. Agri. Eng. 33(17):173-180. https://doi.org/10. 11975/j.issn.1002-6819.2017.17.023.

Yu, W.; Liu, Y., Song, L.; Jacobs, D. F.; Du, X.; Ying, Y.; Shao, Q. and Wu, J. 2017. Effect of differential light quality on morphology, photosynthesis, and antioxidant enzyme activity in Camptotheca acuminata seedlings. J. Plant Growth Regul. 1(36):148-160. https://doi.org/10.1007/s00344-016-9625-y.