Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 9  número 7   28 de septiembre - 11 de noviembre, 2018

Artículo

Estimación de parámetros genéticos de maíz bajo mejoramiento
por selección recíproca recurrente

José Isabel Melendres-Martínez1

Roberto Valdivia-Bernal1§

Clemente Lemus-Flores1

Raúl Medina Torres1

Mariano García-López1

Margarito Ortiz-Caton1

Alejandro Espinosa-Calderón2

Margarita Tadeo-Robledo3

1Ciencias Biológicas Agropecuarias y Pesquera (CBAP)-Universidad Autónoma de Nayarit. Xalisco, Nayarit. (joseisabelmelendresmartinez@hotmail.com; clementelemus@hotmail.com; mariano30abril@hotmail.com; margaritooc1@hotmail.com). 2Campo Experimental Valle de México-INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco km 13.5, Coatlinchan, Texcoco, Estado de México, México. CP. 56250. (espinoale@yahoo.com.mx). 3Ingeniería Agrícola-Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán-UNAM. Carretera Cuautitlán-Teoloyucan km 2.5, Cuautitlán Izcalli, Estado de México. CP. 54714. (tadeorobledo@yahoo.com.mx).

§Autor por correspondencia: beto49-2000@yahoo.com.mx. 

Resumen

En el desarrollo de híbridos trilineales de maíz se requiere conocer los parámetros genéticos de las poblaciones que se usan para derivar sus líneas progenitoras. En este estudio se estimó la varianza aditiva directamente del componente genotípico del Anova en la evaluación aleatoria de 182 líneas S1 derivadas de la población ‘P’ (productores). Ésta participa en un patrón heterótico PxA (agricultores) en mejoramiento continuo mediante el método de la selección recíproca recurrente (SRR). En 2014 se evaluaron las líneas en Xalisco, Compostela y Santa María del Oro, Nayarit. El Anova combinado detectó diferencias significativas entre las líneas para la mayoría de las variables estudiadas. Altas estimas de varianza aditiva resultaron para rendimiento de grano y otras características agronómicas. Altas estimas de heredabilidad en sentido estricto fueron observadas debido a las altas estimas de varianza aditiva. El rendimiento de grano mostró una alta heredabilidad de 0.63, similar a la mayoría de las estimas estudiadas en maíz. Una alta heredabilidad fue observada en todos los caracteres de los componentes de rendimiento. Las estimas de heredabilidad variaron del 0.54 al 0.87 y se encuentran en los rangos similares que se han observado en la mayoría de los estudios realizados en maíz. Los valores son adecuados para el progreso en los caracteres evaluados de la población P; lo que permitirá para el caso de híbridos trilineales encontrar combinaciones intra-cruzas simples que se pueden usar como cruzas simples hembra en la producción de grano y semilla.

Palabras clave: heredabilidad, híbridos trilineales de maíz, variabilidad genética aditiva.

Recibido: agosto de 2018

Aceptado: octubre de 2018

Introducción

El tipo de semilla mejorada más apropiada para el cultivo del maíz en México, es el híbrido trilineal. Más de 50% de la semilla mejorada de maíz que se cultiva en México es del tipo de híbrido trilineal (Luna et al., 2012). Tiene buen rendimiento de grano y su producción de semilla la hace ventajosa y con buenos beneficios económicos porque la semilla que se cosecha proviene de una cruza simple. Se reconoce que una cruza simple, por tener solo dos progenitores, explota mayormente el vigor híbrido (Tiessen, 2012). Razón por la cual se tienen buenas producciones de semilla en campo. Esta buena producción no solo beneficia a la empresa que la comercializa, sino también al agricultor que la produce en campo. Se obtienen mejores ganancias en la medida que tienen mayor producción porque el productor de semilla mejorada recibe un valor agregado.

Sin embargo, la cruza simple usada como hembra, tiene que combinarse con una línea progenitora usada como macho, para formar el híbrido trilineal. El híbrido así formado ya tiene tres progenitores y hay una tendencia a perder el vigor híbrido (Preciado y Terrón, 1997; Luna et al., 2012). Los mejoradores de plantas, entonces, buscan combinaciones de líneas que les asegure buen rendimiento tanto en la cruza simple hembra como en el híbrido trilineal que se forma al cruzarse con otra línea que funciona como macho progenitor.

La estrategia actual del mejorador de plantas es desarrollar híbridos trilineales de maíz que tengan una cruza simple que sea productiva en la producción de semilla y a la vez, que conserve su heterosis en la producción de grano. Esto se puede lograr identificando líneas emparentadas derivadas de una población, pero aun así tengan buena producción al cruzarlas. Este tipo de cruzas simples se cruzan con una línea macho derivada de otra población no emparentada con la primera. Las líneas de la cruza simple usada como hembra tendrían un comportamiento como de ‘líneas hermanas’. Así el híbrido trilineal tendría una producción similar a un híbrido modificado.

La selección e identificación de este tipo de líneas progenitoras de híbridos de maíz se hace con el uso de varios métodos de mejoramiento y el uso de poblaciones mejoradas o con buenos atributos de calidad agronómica y de aptitud combinatoria. En este sentido, uno de estos métodos es la selección recíproca recurrente (SRR), que mejora simultáneamente dos poblaciones heteróticas y es usado ampliamente en maíz (Comstock, 1949; Hallauer y Miranda, 1981). El método es cíclico y sistemático; en cada ciclo de avance, no sólo mejora cada una de las dos poblaciones por sí solas, sino también mejora el patrón heterótico de las poblaciones. Por un lado, se pueden desarrollar híbridos varietales de cualquier ciclo de avance, los cuales han sido desarrollados y liberados comercialmente (Valdivia et al., 2014). Por otro lado, también son apropiados para ser incluidos en programas de selección con la participación de agricultores en busca de desarrollar su propia semilla (Valdivia et al., 2007). Además, es de esperarse que en cada ciclo de avance, las poblaciones mejoradas sean excelentes fuentes para el desarrollo de líneas de alta calidad genética y agronómica.

Como premisa, el fitomejorador debe conocer el comportamiento genético de las poblaciones bajo mejoramiento continuo para predecir y diseñar estrategias de mejoramiento con el propósito de identificar líneas élite para la formación de híbridos trilineales de maíz, principalmente, la variación genotípica de las poblaciones y su heredabilidad. La estimación de la varianza aditiva es el parámetro más importante en la estimación de la heredabilidad.

En la Universidad Autónoma de Nayarit (UAN) se lleva a cabo un programa de mejoramiento genético en maíz basado en el método de la selección recíproca recurrente (SRR). Dos poblaciones heteróticas se formaron en la década de los años 1990s y se han estado mejorando por el método de la SRR. Con apoyo de agricultores de Nayarit mediante el método ‘productor-experimentador’ (Valdivia et al., 2007), reconocido como mejoramiento genético participativo. Las poblaciones son ‘P’ y ‘A’, mayormente con la conformación de PxA en la generación de progenies. Poblaciones que se originaron en un estudio dialélico con los mejores maíces sembrados en la época de los años 1990s. Bajo este contexto, el objetivo del presente trabajo de investigación fue estimar los parámetros genéticos de la varianza aditiva y la heredabilidad enfocados en la población ‘P’, como fuente para derivar líneas progenitoras de la cruza simple que se usa como hembra en los híbridos trilineales.

Materiales y métodos

Ubicación del experimento

La presente investigación se llevó a cabo en tres sitios. Compostela, Nayarit que se ubica geográficamente a los 20º 52’ latitud norte y 105º 22’ longitud oeste. Xalisco, Nayarit, a los 21º 22’ latitud norte y 104º 24’ longitud oeste. Santa María del Oro, Nayarit a los 21º 09’ latitud norte y 104° 23’ longitud oeste.

Material genético

Las poblaciones heteróticas ‘P’ y ‘A’ se formaron bajo un esquema de cruzamiento dialélico. Los genotipos se separaron por aptitud combinatoria específica. Una vez formado el patrón heterótico, las dos poblaciones fueron mejoradas por el método de la SRR. En los dos primeros ciclos de selección se usaron progenies de medios hermanos. A partir de tercer ciclo se usaron progenies de líneas autofecundadas S1 (Valdivia et al., 2014). En este tercer ciclo, diferentes plantas S0 fueron aleatoriamente identificadas de la población ‘P’, en total se lograron 182 líneas S1. Las progenies desarrolladas se utilizaron en la estimación de los parámetros genéticos. Así, las líneas son una muestra representativa de la población ‘P’ y considerada en equilibrio Hardy-Weinberg.

Evaluación de experimentos

Las 182 líneas S1 se evaluaron en experimentos sembrados el 5, 7 y 9 de julio de 2013 en los sitios de Santa María del Oro, Compostela y Xalisco, Nayarit. Se utilizó un diseño experimental de látice duplicado 10x10 distribuidos en parcelas de un surco de 4 m de longitud. El manejo de los experimentos se realizó de acuerdo a la tecnología de producción recomendada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP).

Datos tomados

Se registraron datos de características agronómicas; rendimiento de grano (RENDG) (kg ha-1), días a floración femenina, altura de mazorca (cm), porcentaje de pudrición de mazorcas (PM), longitud de mazorca (LM), diámetro de mazorca (DM) (cm), número de hileras por mazorca (NH), número de granos por hilera (GH), número total de granos por mazorca (NG) y tamaño de grano (TG).

Análisis estadístico y genético

Se realizó un análisis combinado bajo un diseño de bloques completamente al azar; el diseño de látice no fue más eficiente comparado con el de bloques completos al azar. Las características agronómicas que resultaron significativas (p< 0.05) fueron usadas para estimar los componentes de varianza. La comparación entre medias no fue necesaria para este estudio. El Anova apropiado para las estimaciones se presenta en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Análisis de varianza de líneas S1 de maíz repetido en tres ambientes.

a, r, n= refieren al número de ambientes, repeticiones dentro de ambientes y líneas, respectivamente.

Estimas de variabilidad genética

Se tomaron datos por parcela y sus medias fueron analizadas ordinariamente en tres ambientes. Pruebas directas de ‘F’ y estimas de componentes de varianza se hicieron de los cuadrados medios obtenidos del Anova, modelo II es apropiado para este análisis debido a que los datos son una muestra aleatoria y representativa de la población ‘P’. Los componentes de varianza son usados para trasladar los datos en las estimas de varianza genética. Debido a que solo se tiene una sola ecuación, la suposición de no dominancia es considerada y las frecuencias génicas se consideran como p= q= 1; así, el componente de varianza de las líneas proporciona una estima directa de la varianza aditiva. Con la varianza aditiva, se estimaron la heredabilidad y el error estándar de la heredabilidad (Hallauer y Miranda, 1981).

Estima de la varianza genotípica σ2g

La varianza genotípica, σ2g, es la porción de la variación total explicada por el efecto de los genotipos en su evaluación en diferentes ambientes. Es el componente de varianza que se traslada para estimar el componente genético de la varianza. Para el caso de líneas S1, da una estima directa de la varianza genética aditiva (σ2A). Esto se da bajo el supuesto de que los efectos dominantes y de epistasis se minimizan con la endogamia; así como también, se supone que la población de referencia, de la cual se desarrollaron las líneas en estudio, está en equilibrio Hardy-Weinberg; así, las frecuencias génicas son p= q= 0.5.

σ2g= (M4 - M3)/ra

Donde= M4 y M3= son los cuadrados medios (CM) de los factores de variación de líneas y de la interacción, AxL, respectivamente; r y a= son el número de repeticiones y ambientes, respectivamente.

Estima de la varianza fenotípica (σ2f)

La varianza fenotípica, (σ2f), explica la variación total entre los genotipos evaluados en diferentes ambientes. Se calcula mediante la fórmula.

(σ2 f) = ((σ2 /ra) + (σ2 ga/a) + (r σ2g))

Donde: σ2= es la varianza del error del Anova o CME; σ2ga= es la varianza de la interacción líneas por ambientes; σ2g= es la varianza genotípica.

Estima de la varianza interacción (σ2ga)

Es el componente de varianza de la interacción de líneas por el ambiente y se estima de la siguiente manera.

σ2ga= (M3 - M2)/r

Donde: M3 y M2= son los CM de los factores de variación de la interacción, AxL y del CM del error, respectivamente; r= es el número de repeticiones.

Estima de la varianza aditiva (σ2A)

La varianza aditiva, (σ2A), es debida a los efectos promedio de alelos en el mismo locus, son efectos aditivos que son heredados y se transfieren de generación a generación, de padres a hijos. Como el nivel de endogamia de las líneas S1, probadas es la misma, facilita su análisis y traslación en la varianza aditiva. En función de las suposiciones implicadas antes mencionadas. Así, el componente de varianza del Anova da una directa estima de la varianza aditiva, σ2g= σ2A.

Estima de la heredabilidad (h2)

Con la información de los componentes genéticos de varianza, se procedió a estimar la heredabilidad en sentido estrecho. Su fórmula es: h2 = σ2A/σ2 f = σ2A/((σ2 /ra) + (σ2 ga/a) + (r σ2g)).

Donde: h2 = heredabilidad en sentido estrecho; σ2A= varianza aditiva; σ2= varianza del error; σ2ga= varianza de la interacción líneas por ambiente; σ2g= varianza genotípica.

Estima del error estándar de la heredabilidad (SE)

También se puede tener una aproximación de la estimación del error estándar de la heredabilidad.

SE(h2)= SE(σ2g)/σ2/ra + σ2ga/a + σ2g, la cual se puede calcular mediante el uso de los CM del ANOVA. Donde= SE(h2)= ((2/(ra)2)*((M4)2/(n+1))+(M3)2/((e-1)*(n-1)+2))0.5

Donde: σ2g= varianza genotípica; σ2 = varianza del error; σ2ga= varianza de la interacción líneas por ambiente.

Cálculo de las estimaciones

La varianza genotípica para rendimiento de grano se estimó mediante la fórmula.

σ2g = (M4 - M3)/ra= (6 872 436 - 2 513 714)/(2*3)= 726 454

Donde: M4 y M3= son los CM de los factores de variación de líneas y de la interacción AxL, respectivamente; r y a= son el número de repeticiones y ambientes, respectivamente.

La varianza de la interacción (σ2ga) se estimó con la siguiente fórmula.

σ2ga= (M3 - M2)/r= ( 2 513 714 – 2 144 502)/2= 163 451

Donde: M3 y M2= son los CM de los factores de variación de la interacción, AxL y del CM del error, respectivamente; r= es el número de repeticiones.

La varianza fenotípica es la variación total y se estima con la fórmula.

σ2f = (2 144 502/(2*3)) + (184 606/2) + 726 454 = 1 145 406

La estima de la heredabilidad se hace con los datos de las estimas de los componentes genéticos de varianza. Se estimó la heredabilidad y en sentido estrecho porque se tuvo una estima directa de la varianza aditiva.

h2= 726 454/1 145 406= 0.634

También se puede tener una aproximación de la estimación del error estándar de la heredabilidad.

SE (h2) = {SE (σ2g)} / {(σ2 /re + σ2ge/e + σ2g)}

SE σ2g = {2/(2*3)*2)*[(6 872 436*2)/(100+1)) + (2 513 714*2)/((3-1)*(100-1) + 2)]*0.5}

SE σ2g = {(0.0556)*[(467 627 490 833 + 31 912 567)]*0.5} = 983 265

SE (h2) = 983 265/1 145 406= 0.85

Resultados y discusión

Análisis de varianza

En el Cuadro 2 se observa que el rendimiento de grano y todas las otras variables de planta y mazorca resultaron ser diferentes significativamente (p< 0.05). Así, todas las variables que resultaron significativas se usaron para estimar los componentes de varianza.

Cuadro 2. Cuadrados medios de los análisis de varianza de la evaluación de 182 líneas S1 de maíz en tres ambientes de Nayarit.

**= significancia al 0.05; FV= fuente de variación; GL= grados de libertad; REND= rendimiento de grano (kg ha-1); FF = días a floración femenina; AM= altura de mazorca (cm); PM= porcentaje de pudrición de mazorcas; LM= longitud de mazorca (cm); DM= diámetro de mazorca (cm); NH= número de hileras por mazorca; GH= número de granos por hilera; NG= número total de granos por mazorca; TG= tamaño de grano.

La variable rendimiento de grano resultó significativa; por lo tanto, se procedió a estimar los componentes de varianza (Cuadro 3). Los componentes de varianza permitieron las estimaciones de los diferentes parámetros genéticos. La varianza genotípica (σ2g) dio una estimación directa de la varianza aditiva (σ2A) de 726 454, suficiente variación genética para realizar mejora de rendimiento de grano en la población ‘P’, así como desarrollar líneas que al combinarse entre sí mostrarán buenos rendimientos en las cruzas simples que pueden formarse (Maphumulo et al., 2015). Así, la producción de semilla de esa cruza simple como hembra del híbrido trilineal logrará buena producción de semilla. La heterosis se puede mantener y hasta mejorarse cuando se cruce con la línea progenitora macho, de otra población diferente, como la ‘A’, tal como se utiliza en el esquema de la SRR con las poblaciones heteróticas ‘PxA’.

Cuadro 3. Estimación de componentes de varianza para rendimiento de grano en 182 líneas S1 de maíz en Nayarit.

La varianza fenotípica (σ2f) o variación total estimada fue de (2 144 502/(2*3) ) + (184 606/2) + 726 454 = 1 145 406. Componente de varianza usado en la estima de la heredabilidad. Se estimó en sentido estrecho (h2) porque se tuvo una estima directa de la varianza aditiva: 726 454/1 145 406= 0.634. La estimación aproximada del error estándar de la heredabilidad SE (h2) fue de 983 265/1 145 406= 0.85. Con los datos calculados del error estándar implica que la heredabilidad estimada de 0.634 para rendimiento de grano puede tener una variación de 0.85.

La heredabilidad en sentido estrecho muestra un valor alto para ser una característica de rendimiento de grano. Indica que 63% de la variación encontrada, es genética y altamente heredable. Los híbridos trilineales que se desarrollen, por la parte de la población ‘P’, serán de suficiente calidad genética para las condiciones ambientales y de manejo donde fueron evaluadas las líneas estudiadas. En la literatura los rangos que se han obtenido, en promedio, en muchos estudios varían de 0.2 a 0.5 y suponiendo no efectos epistáticos (Hallauer y Miranda, 1981). Corresponden, mayormente, a estimas obtenidas con diseños genéticos y antes de los años 1980s. Aunque los diseños genéticos son más apropiados para estimar las varianzas genéticas de las poblaciones, son procedimientos que requieren más tiempo, esfuerzo y financiamiento. También después de varios ciclos de selección, las estimas pueden no ser válidas para predecir ganancias genéticas debido a los cambios esperados en la frecuencia de genes con la selección (Lamkey y Hallauer, 1987).

En consecuencia, la variabilidad entre líneas S1 seleccionadas al azar es un método que puede ser usado convenientemente para estimar la variabilidad genética de una población de referencia (Hallauer y Miranda, 1981). Por el contrario de un diseño genético formal, es rápido, poco esfuerzo y dinero debido a que es parte del mejoramiento de poblaciones que se realiza con métodos de selección recurrente.

Estimas altas de heredabilidad que se estimaron para rendimiento en este estudio con la evaluación de 182 líneas S1, pudiera explicarse de varias maneras. Que no se cumplieran algunas suposiciones, tales como no efectos de dominancia, no epistasis, falta de equilibrio de Hardy-Weinberg. Se reconoce que con la varianza aditiva existe un posible bias de efectos de dominancia de magnitud 1/4 de varianza de dominancia (Cockerham y Matzinger, 1985). Lamkey y Hallauer (1987) compararon estimas de heredabilidad y otros parámetros genéticos para rendimiento de grano de maíz con el uso de varianzas entre progenies con datos de 121 experimentos obtenidos de siete programas de selección recurrente. Encontraron estimas de heredabilidad 68% para hermanos completos, 58.5% para medios hermanos, 79.8% para líneas S1, 77.3% para líneas S2, 53.3%, en cruzas de prueba con una línea como probador, 62.7% con cruzas de prueba con un probador de amplia base genética y 54.9% con hermanos completos recíprocos (SRR). La posible presencia de efectos dominantes fue la explicación dada para las altas estimas de heredabilidad encontradas.

Por otro lado, en los últimos años se han hecho estudios de estimación de parámetros genéticos que incluyen varianzas genotípicas y heredabilidades para rendimiento de grano de maíz. Tres categorías de heredabilidad en sentido amplio (H2) son consideradas (Khan et al., 2018); de 0% a 30% baja, de 30% a 60% moderada; y más de 60% alta. Los estudios muestran diferentes situaciones en los valores de H2, combinaciones de rendimiento de grano y las características agronómicas en cuanto a H2 altas, moderadas y bajas. Bajas heredabilidades han sido reportados para rendimiento de grano y altas heredabilidades para caracteres agronómicos (Ali et al., 2010; Olakojo y Olaoye, 2011; Wuhaib et al., 2017). También moderadas y bajas heredabilidades para rendimiento de grano (Sujiprihati et al., 2003; Bekele y Rao, 2013; Ullah et al., 2015). La mayoría de estos estudios de heredabilidad en sentido amplio encuentran moderadas y altas estimas de heredabilidad para caracteres agronómicos del maíz y el rendimiento de grano (Aminu et al., 2012; Vashista et al., 2013; Rahman et al., 2016; Mieso, 2017). Khan et al. (2018) encontró moderadas heredabilidades en sentido amplio para rendimiento de grano y características agronómicas. Bello et al. (2012) encontró altas heredabilidades en rendimiento y caracteres agronómicos. Altas H2 que las heredabilidades en sentido estrecho en características agronómicas (Tengan et al., 2012).

Sin embargo, hay una mala interpretación en sus estimas debido a que son estudios de evaluación de genotipos en experimentos normales y pocos de progenies. Esto es, son del orden del modelo I o de efectos fijo. Seguramente la confusión se ha originado de los estudios de investigadores de la biología molecular. Tiessen (2012) afirma que son experimentos que miden la repetibilidad o confiabilidad o calidad de los ensayos y no la heredabilidad en sentido amplio. Incluso sugiere que los dos términos se usen indistintamente.

En el Cuadro 4 se presentan la estimación de los componentes de varianza, varianza aditiva, heredabilidad y el error estándar de la heredabilidad para las características agronómicas medidas en las 182 líneas de la población ‘P’. Altos valores de varianza aditiva se estimaron para número de granos por mazorca, pudrición de mazorca y altura de mazorca. Bajas estimas de varianza aditiva fueron obtenidas en días a floración femenina, longitud de mazorca, diámetro de mazorca, número de hileras por mazorca, granos por hileras y tamaño de grano. Mayor progreso es de esperarse en las estimaciones más altas en varianza aditiva en la selección de estas características en la población ‘P’.

Cuadro 4. Estimación de componentes de varianza para características agronómicas en 182 líneas de maíz de la población ‘P’ evaluadas en tres sitios en Nayarit.

FF= días a floración femenina; AM= altura de mazorca (cm); PM= porcentaje de pudrición de mazorcas; LM= longitud de mazorca (cm); DM= diámetro de mazorca (cm); NH= número de hileras por mazorca; GH= número de granos por hilera; NG= número total de granos por mazorca; TG= tamaño de grano.

Por otro lado, las estimaciones de la heredabilidad en sentido estrecho son altas; excepto para los días a floración femenina. La mayoría de las estimas de heredabilidad encontradas son similares a lo que se han reportado en maíz (Noor et al., 2013; Ewool y Akromab, 2017). Las variaciones observadas, son más genéticas que ambientales, lo que asegura que las transmisiones de genes favorables para esas características sean más heredables.

Conclusiones

La mayoría de los parámetros genéticos estimados, resultaron favorables para que se identifiquen líneas progenitoras de calidad genética. Así como las cruzas simples que pueden formar y que pueden ser usadas como progenitores hembra en la producción de semilla de híbridos trilineales de maíz. La varianza aditiva para rendimiento de grano fue alta estimada en 726 454. Altos valores de la varianza aditiva se estimaron para número de granos por mazorca, pudrición de mazorca, altura de mazorca, número de granos por mazorca. Características agronómicas que pueden mejorarse en la población ‘P’ dentro de su programa y puede ser a plazo más corto. Bajas estimas de varianza aditiva fueron obtenidas en días a floración femenina, longitud de mazorca, diámetro de mazorca, número de hileras por mazorca y tamaño de grano. Características que pueden mejorarse en la población a más largo plazo.

Las estimas de la heredabilidad en sentido estricto en la mayoría de los caracteres estudiados mostraron alta heredabilidad. Variaron 40% a 87%. Los valores son adecuados para tener progreso en los caracteres evaluados de la población ‘P’. El rendimiento de grano mostró una heredabilidad de 63%. Lo que permitirá, para el caso del desarrollo de híbridos trilineales de maíz, encontrar combinaciones intra cruzas simples, esto es, dos líneas o progenitores que combinan bien entre sí, pero funcionan como emparentadas que se pueden usar como cruzas simples hembra y que al cruzarse con una línea como progenitor macho, mantendrá la heterosis. Al tener dos líneas que funcionan como emparentadas en la cruza simple hembra, como si fuera una sola línea, representa un comportamiento de un híbrido simple modificado.

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