Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas   volumen 9  número 2   15 de febrero - 31 de marzo, 2018

Artículo

Respuesta de genotipos de avena a la infección por Puccinia graminis
f. sp. avenae en Valles Altos de México

Santos Gerardo Leyva-Mir1

Héctor Eduardo Villaseñor-Mir2

Moisés Camacho-Tapia3

Graciela Dolores Ávila-Quezada4

Elizabeth García-León3

Juan Manuel Tovar-Pedraza1§ 

1Departamento de Parasitología Agrícola-Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco km 38.5. Texcoco, Estado de México, México. CP. 56230. Tel. 01(595) 9521500, ext. 6304 (lsantos@correo.chapingo.mx; jmtovar@colpos.mx). 2Campo Experimental Valle de México-INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco km 13.5, Coatlinchán, Texcoco, Estado de México, México. CP. 56230. Tel. 01(595) 9212715, ext. 161. (villasenor.hector@inifap.gob.mx). 3Campus Montecillo-Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5, Texcoco, Estado de México, México CP. 56230 (camacho.moises@colpos.mx; elizabeth.garcia@colpos.mx). 4Facultad de Zootecnia y Ecología-Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada km 1, Chihuahua. CP. 33820. (gavilaq@gmail.com).

§Autor para correspondencia: jmtovarp91@gmail.com.

Resumen

La roya del tallo de la avena, causada por Puccinia graminis f. sp. avenae, ha aumentado su incidencia y severidad significativamente en parcelas de temporal distribuidas en Valles Altos de México. El objetivo de este estudio fue de determinar la respuesta de 28 genotipos de avena de temporal a la infección por Puccinia graminis f. sp. avenae bajo condiciones de campo, durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones, y un arreglo de tratamientos en parcelas divididas. Las parcelas grandes fueron cinco fechas de siembra y las parcelas chicas estuvieron constituidas por los 28 genotipos de avena. La variable respuesta fue el porcentaje de daño de roya del tallo en cada uno de los genotipos, desde que se inició la enfermedad hasta el término de cada ciclo del cultivo. La variedad de avena más resistente a la roya del tallo fue Diamante R-31, seguida por Nodaway, AB177 y Teporaca. Mientras que las variedades más susceptibles fueron Guelatao, Tulancingo y Ópalo. Asimismo, las fechas de siembra 1 (23 de junio) y 2 (30 de junio) presentaron los menores porcentajes de severidad de la enfermedad. Adicionalmente, se observó que el rendimiento de grano de avena disminuye severamente en presencia de la roya del tallo y sin ser controlada con algún fungicida.

Palabras clave: Avena sativa, Puccinia graminis f. sp. avenae, fungicida, severidad.

Recibido: enero de 2018

Aceptado: febrero de 2018

Introducción

En México, la superficie sembrada con avena (Avena sativa L.) ha aumentado, aunque no se produce suficiente para abastecer las demandas. El área sembrada con avena en México en 2014 fue 833 221 ha distribuidas en todas las zonas agrícolas del país (SIAP, 2015). Por su adaptación a condiciones ambientales diversas, la avena se considera un cultivo alternativo en los Valles Altos de México y en la región semiárida del norte-centro, particularmente cuando el inicio del período de lluvias se atrasa o la temperatura baja, pues la siembra de los cultivos tradicionales, como maíz (Zea mays L.) y frijol (Phaseolus vulgaris L.), se pone en riesgo (Villaseñor-Mir et al., 2003).

Es importante indicar que la avena es una excelente opción para la reconversión productiva de las tierras de baja productividad con aptitud pecuaria en las regiones en las que la estación
de crecimiento es corta y que actualmente se utilizan en la producción de cultivos tradicionales; sin embargo, para que este cultivo llegue a ser de amplio uso, es necesario disponer de variedades aptas para la producción de forraje y grano con un conjunto de atributos agronómicos y fitopatológicos que permita minimizar el efecto negativo de la incidencia de la roya del tallo (Puccinia graminis f. sp. avenae) y de la roya de la corona (Puccinia coronata var. avenae), así como la ocurrencia de heladas tempranas y sequía intermitente (Villaseñor-Mir et al., 2003).

A nivel mundial, Puccinia graminis f. sp. avenae es el patógeno más destructivo del cultivo de avena, ya que ha ocasionado severas epidemias en las principales áreas productoras
de Sudáfrica (van Niekerk et al., 2001), Australia (Keiper et al., 2006; Hake et al., 2008), Canadá (Gold-Steinberg et al., 2005; Michell y Fetch, 2011), Suecia (Berlin et al., 2013) y China (Li et al., 2015). En México, la roya del tallo es la enfermedad que más afecta a la producción de avena, ya que puede disminuir el rendimiento hasta 50%, debido a que este patógeno afecta desde la etapa de plántula hasta el llenado del grano, además de que se utilizan variedades altamente susceptibles (Leyva-Mir et al., 2013).

Asimismo, la enfermedad es especialmente importante en los ciclos primavera-verano en la zona centro de México (Leyva-Mir et al., 2013; García-León et al., 2015), razón por la cual estos ambientes no pueden ser adecuados para la producción de semilla y la producción en otoño-invierno en el Bajío mexicano se vuelve una opción (Bobadilla-Meléndez et al., 2013).

El mejoramiento genético de avena en México se inició́ en 1960 y desde entonces el Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) ha sido la principal estación en donde se ha realizado la liberación de variedades. A la fecha, ha puesto a disposición de los agricultores más de 30 variedades, las cuales han sido la base de la producción nacional (Villaseñor-Mir et al., 2009). Asimismo, los criterios de selección del programa de mejoramiento genético de avena en México, se han enfocado principalmente sobre, la mayor producción de grano, resistencia a la roya del tallo, buena respuesta en condiciones de temporal limitante (sequía) y mayor tolerancia al acame (Jiménez-González, 1992; Villaseñor-Mir et al., 2009).

La época de siembra define no solo el rendimiento y otros aspectos agronómicos del cultivo, sino también la expresión de algunos atributos de calidad, presencia o ausencia de organismos dañinos, por lo que deberá seleccionarse cuidadosamente aquella que permita obtener el mejor rendimiento y calidad (Forsberg y Reeves, 1995). Además, la época de siembra se asocia con la duración del día, radiación solar y temperatura, por lo que es importante identificar las zonas más adecuadas para el crecimiento, desarrollo y producción del cultivo. Por esta razón, la fecha óptima debe determinarse en cada localidad, lo que dependerá del clima, la incidencia de plagas y enfermedades, así como de otros factores (Bobadilla-Meléndez et al., 2013).

El objetivo de este estudio fue determinar la respuesta de 28 genotipos de avena de temporal de los Valles Altos de México a la infección por Puccinia graminis f. sp. avenae, en cinco fechas de siembra durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014.

Materiales y métodos

Sitio de estudio

El experimento se llevó a cabo durante los ciclos primavera-verano (P-V) de 2013 y 2014, en el Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX), perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), localizado en Chapingo, Estado de México, México a 19° 29’ latitud norte y 99° 53’ longitud oeste, a una altitud de 2 250 m, con una precipitación promedio anual de 640 mm y 15 °C de temperatura media anual (García, 1981).

Establecimiento del experimento

Se evaluaron bajo condiciones de temporal 28 variedades de avena pertenecientes a la colección del CEVAMEX en cinco fechas de siembra y con un espaciamiento de 07 días entre cada fecha. La primera fecha de siembra fue el 23 de junio, la segunda el 30 de junio, la tercera el 07 de julio, la cuarta el 14 de julio y la quinta se efectúo el 21 de julio, de los ciclos P-V 2013 y 2014. La preparación del terreno consistió en un barbecho y un paso de rastra con la finalidad de que el terreno quedara mullido y así obtener una germinación uniforme. La siembra se realizó de manera manual, a una densidad de 60 kg ha-1. Se dejó que la presencia del patógeno ocurriera de manera natural, debido a que las condiciones ambientales donde se llevó a cabo el experimento son altamente favorables para el desarrollo de la enfermedad.

Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones, y un arreglo de tratamientos en parcelas divididas. Las parcelas grandes fueron las cinco fechas de siembra y las parcelas chicas estuvieron constituidas por las 28 variedades. Se establecieron 28 unidades experimentales que se conformaron de cuatro surcos con 5 m de largo × 0.3 m de ancho, y de cada una se realizaron cuatro repeticiones.

Las evaluaciones se realizaron sólo en los dos surcos centrales de cada unidad experimental y la variable respuesta fue el porcentaje de daño causado por la roya del tallo en cada una de las variedades de avena desde que se presentó la enfermedad hasta el término de cada ciclo del cultivo. Cabe mencionar que al momento de analizar los datos para una fecha el diseño experimental fue completamente al azar; sin embargo, cuando se analizaron en conjunto todas las fechas, se eligió un diseño en parcelas divididas (Montgomery, 2003).

Los datos de incidencia y severidad se registraron en todas las variedades hasta finalizar cada uno de los ciclos; las evaluaciones fueron cada 8 días en 5 fechas y en todas las variedades.

Variables evaluadas

La enfermedad se presentó a inicios de septiembre del 2013 y 2014, a partir de esta fecha se inició la toma de datos. En cada variedad y en cada fecha de siembra se evaluó la severidad de manera visual cada 8 días hasta la madurez comercial del cultivo utilizando la escala modificada de Peterson et al. (1948), que consiste en tomar valores de severidad de la enfermedad de 01 a 100%.

Por otra parte, se evaluó el rendimiento de cada una de las variedades en cada fecha. Al concluir los ciclos de cultivo 2013 y 2014, se cosecharon 10 tallos al ras de suelo por cada variedad y en cada una de las cinco fechas de siembra. Posteriormente las muestras se trillaron para obtener el rendimiento de grano usando una báscula analítica, y de esta manera se comparó el rendimiento de grano de cada una de las variedades en cada fecha. Además, se comparó el peso de 1 000 semillas sin tratamiento fungicida contra el peso de 1 000 semillas de las mismas variedades, pero tratadas con el fungicida tebuconazol (Folicur®, Bayer) a una concentración de 2 mL de producto comercial por L de agua, asperjándose en forma total a la planta durante una fecha del ciclo del cultivo.

Finalmente, los días a floración se determinaron contando los días transcurridos desde la siembra hasta el momento en que 50% de las espiguillas de cada variedad llegaron a floración. Mientras que, los días a madurez comercial se obtuvieron contando los días transcurridos desde la siembra hasta el momento en que el pedúnculo de la panícula se tornó de color amarillo.

Análisis estadístico

Los datos obtenidos del porcentaje de severidad de todos los muestreos, en las diferentes fechas de siembra y en todas las variedades durante cada ciclo de cultivo, se ajustaron a un modelo de progreso de la epidemia de tipo exponencial con el programa Curve Expert 2®. Asimismo, con dicho modelo se calculó área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE) como parámetro integrativo usando Scientific Work Place 5®. Se realizó una prueba de T para determinar si hubo diferencias en los valores de ABCPE de las distintas variedades en las 5 fechas de siembra y de ambos ciclos. Con el paquete estadístico SAS (Versión 9.1) se realizó un análisis de varianza (Anova) y comparaciones de medias empleando la prueba de diferencia mínima significativa (DMS) (α= 0.05), por fecha (completamente al azar) y un análisis de varianza y comparaciones de medias entre fechas (parcelas divididas).

Resultados y discusión

Respuesta de variedades a la infección

La enfermedad se presentó a inicios de septiembre en ambos años, tiempo cuando se observaron las primeras pústulas en hojas y tallos de las variedades susceptibles. En la primera fecha se observaron los primeros síntomas y de esta se diseminó a las otras fechas. De acuerdo con la prueba de T, el

ABCPE de los dos ciclos evaluados no tuvieron diferencias significativas; de tal manera que se usó la media obtenida de los dos ciclos para los análisis. El Anova realizado con todas las variedades en las cinco fechas de siembra mostró diferencias significativas (p= 0.05).

Al realizar la comparación de medias con DMS se observó que la variedad que presentó la menor ABCPE en las cinco fechas de siembra fue Diamante R-31 (Cuadro 1), lo cual coincidió con Jiménez-González (1992), quien describió esta variedad como una de las más resistentes a la roya del tallo por poseer genes de resistencia a diversas razas. Asimismo, las variedades Nodaway, AB177 y Teporaca también fueron resistentes a la infección causada por P. graminis f. sp. avenae, coincidiendo con lo indicado por Salmerón-Zamora (2001), para el caso de la variedad Teporaca.

Cuadro 1. Valores de área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE) en 28 genotipos de avena en 5 fechas de siembra durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014.

*= Medias con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (α= 0.05).

La importancia de conocer variedades de avena que pueden servir como fuente de resistencia a la roya del tallo es clave para los programas de mejoramiento, además de que el uso de variedades resistentes es la estrategia más usada para el control de esta enfermedad (Mariscal-Amaro et al., 2010; Leyva-Mir et al., 2013).

Las variedades que resultaron más susceptibles y que presentaron una mayor ABCPE fueron Guelatao, Tulancingo y Ópalo. En el caso de la variedad Tulancingo se difirió con lo indicado por Castro-Melendrez y Jiménez-González (1981), quienes la consideraron como moderadamente resistente a la roya del tallo, sin embargo, en esta investigación fue una de las variedades más susceptibles durante los dos ciclos evaluados. Entretanto, en el caso de las variedades Guelatao y Ópalo, nuestros resultados coincidieron con los reportados por Jiménez-González (1992), quien reportó a estas variedades como altamente susceptibles a la roya del tallo.

Comparación entre fechas de siembra

De acuerdo al Anova, en las cinco fechas de siembra (p= 0.05), hubo diferencias altamente significativas. Asimismo, la comparación de medias con DMS (Cuadro 2) indicó que las fechas de siembra 1 y 2 presentaron los menores valores de ABCPE (severidad de roya del tallo), coincidiendo con Tovar (1974), quien aseguró que existe efecto de diferentes fechas de siembra sobre el rendimiento ante el ataque de la roya del tallo en variedades de avena.

Cuadro 2. Área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE) para cada una de las 5 fechas de siembra de 28 genotipos de avena durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014.

*= Medias con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (DMS, 0.05).

Al analizar las interacciones entre cada una de las variedades y en todas las fechas de siembra, se observó que, en la mayoría de las variedades de avena, la fecha 1 y 2 podrían considerarse como las mejores, ya que obtuvieron menor ABCPE. Cabe señalar que se encontraron algunas excepciones, como las variedades Gema y Cevamex, en donde la mejor fecha de siembra fue la fecha 4, al igual que la variedad Pampas, en la cual la mejor fecha de siembra fue la 3, mientras que en la variedad Raramuri fue la fecha 5. Esto demuestra que hay variedades que son más susceptibles a la roya del tallo en determinadas fechas y por tal motivo los rendimientos de una variedad en diferentes fechas van a depender de las condiciones ambientales con que cuente la enfermedad para dañar el cultivo y disminuir el rendimiento, como lo mencionaron Leyva-Mir et al. (2004).

Los resultados generados en este estudio pueden ser considerados para tomar decisiones sobre el momento óptimo para realizar la siembra y así obtener un mayor rendimiento de estos 28 genotipos de avena bajo condiciones de temporal en los Valles Altos de México. De manera similar, Bobadilla-Meléndez et al. (2013), comprobaron que las fechas de siembra, variedades y densidades, tienen influencia directa en la productividad y en la calidad física de la semilla.

Porcentaje de daño en la última evaluación

Las variedades avena evaluadas mostraron un incremento en la severidad de la primera a la cuarta fecha de siembra. La roya del tallo causó menor porcentaje de daño en fechas más tempranas en comparación con fechas más tardías; es decir, a fechas más tempranas las variedades de avena pueden escapar al ataque de la roya (Cuadro 3). Lo anterior, concuerda con el trabajo de Smith (1992), quien encontró que uno de los mejores métodos de control de la roya del tallo en avena es elegir el momento adecuado de siembra y evitar las variedades tardías.

Cuadro 3. Porcentaje de severidad de la enfermedad causada por Puccinia graminis f. sp. avenae en cada una de los 28 genotipos de avena en las 5 fechas de siembra evaluadas durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014.

La variación del porcentaje de daño entre variedades demuestra que cada genotipo contiene genes que le confieren resistencia ante el ataque de la roya del tallo. Para este caso podemos señalar que las variedades Guelatao, Tulancingo, Ópalo, Cuauhtémoc, Texas, Pampas y Perla fueron de las variedades de avena más susceptibles a la roya del tallo. Mientras que las variedades menos susceptibles fueron Diamante R-31, Nodaway, AB177 y Teporaca.

Es importante señalar que la mayoría de las variedades de avena cultivadas en México son susceptibles a la roya del tallo, coincidiendo con Li et al. (2015), quienes mencionaron que la mayoría de las variedades que se producen en China y a nivel mundial son susceptibles al patógeno y que varían ampliamente en el nivel de respuesta a la enfermedad.

Tratamiento con fungicida

La comparación del peso promedio de las 5 fechas de siembra sin fungicida y la fecha con fungicida de las 1000 semillas indicó que el rendimiento de grano en presencia de la roya del tallo en todas las variedades de avena tiende a disminuir cuando está presente la enfermedad, debido a que el hongo perturba las relaciones normales de fuente demanda de la planta succionando los asimilados que van a las semillas en desarrollo (Cuadro 4). Smith (1992), encontró que cuando P. graminis f. sp. avenae perturba la epidermis, la planta puede llegar a secarse, de forma que el flujo de savia no alcanza la espiga y como resultado de ello madure prematuramente formando menos semilla y menor peso del grano.

Cuadro 4. Promedio del peso de 1 000 semillas de 28 variedades de avena cosechadas durante 5 fechas de los ciclos primavera-verano 2013 y 2014, con y sin tratamiento con fungicida.

En el caso de la variedad Ópalo, la cual es altamente susceptible a la infección por P. graminis f. sp avenae, se encontró una reducción de 52% del rendimiento comparado con el tratamiento con aplicación de fungicida. Esto coincidió con May et al. (2014), quienes recomendaron que la aplicación de fungicida para el control de royas en avena, únicamente se debe realizar en variedades altamente susceptibles. Según Murray (2007), el tiempo de aplicación de los fungicidas es crítico para el éxito en el control de la enfermedad. Asimismo, los tratamientos pueden ser aplicados como tratamientos a la semilla, en mezcla con fertilizantes o asperjados sobre el cultivo.

Cabe mencionar que el porcentaje de pérdida de rendimiento en algunas variedades de avena no coincidió con el porcentaje de susceptibilidad o daño ocasionado por la roya del tallo, tal es el caso de la variedad Guelatao que fue una de las variedades más susceptibles a la roya del tallo, aunque no fue la que más perdida de rendimiento obtuvo. Lo anterior coincidió con Epstein et al. (1988) y Leyva-Mir et al. (2004), quienes mencionaron que existen genotipos de avena que son altamente susceptibles a la infección por la roya del tallo pero que muestran un rendimiento aceptable por ser de alto potencial de rendimiento.

Días a floración

Las variedades con menos días a floración fueron Diamante R-31 (resistente a roya) y Paramo. Esto es importante, ya que entre más precoz sea una variedad, además de la elección de un momento adecuado de siembra, puede reducir los riesgos de pérdida por la roya del tallo (Smith, 1992). Por tal motivo la variedad Diamante R-31 puede ser una alternativa como fuente de resistencia si se desea realizar alguna cruza con alguna variedad de avena rendidora pero susceptible a la roya del tallo.

La variedad Ópalo mostró ser una de las variedades más tardías en días a floración y una de las más susceptibles a la roya del tallo, lo que indica que este tipo de variedades son más difíciles de poder escapar del ataque de este hongo fitopatógeno, aun y cuando se adelanten las fechas de siembra (Figura 1). Los días a floración nos permiten elegir las variedades más precoces cuando la finalidad de la producción de dichas variedades sea para forraje, pero cuando se requieren para grano se necesita conocer los días a madurez y así calcular la fecha de siembra en la cual pueda librarse del ataque de la roya del tallo.

Figura 1. Días a floración de 28 variedades de avena sembradas bajo temporal en los Valles Altos de México durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014.

Días a madurez

Se observó que la variedad Diamante R-31 fue una de las variedades más resistentes a la roya, aunque su ciclo fue más tardío en comparación a las variedades más precoces (Figura 2), las cuales se comportaron como altamente susceptibles, lo que nos indicó que la mejor forma de controlar esta enfermedad es generando variedades de avena que contengan resistencia horizontal. De manera similar Cornide et al. (1993), mencionaron que la resistencia horizontal es genéticamente poligénica y tiene como principal característica la falta de especificidad ante una serie de razas, motivo por el cual retrasa el desarrollo de una epidemia o nueva raza.

Figura 2. Días a madurez de 28 variedades de avena sembradas bajo temporal en los valles altos de México durante los ciclos primavera-verano 2013 y 2014.

Por otra parte, en las variedades susceptibles y precoces, los rendimientos van a disminuir a menos que se siembren en épocas donde logren escapar al ataque de la roya, las cuales serán los periodos cuando esta enfermedad no tenga las condiciones adecuadas para desarrollarse y por consiguiente dañar severamente al cultivo.

Conclusiones

Las mejores fechas de siembra de avena bajo temporal fueron las fechas del 23 y 30 de junio del 2013 y 2014, ya que fueron las fechas con menor severidad de la roya del tallo causada por Puccinia graminis f. sp. avenae.

La variedad de avena más resistente a la roya del tallo en las 5 fechas de siembra evaluadas fue Diamante R-31, que además es precoz, por lo que se infiere que puede poseer genes menores de resistencia durable. Mientras que, las variedades más susceptibles a la roya del tallo en las 5 fechas de siembra fueron las variedades Tulancingo, Guelatao y Ópalo.

Por otra parte, se observó que el rendimiento de avena en presencia de la roya del tallo y sin ser controladas con algún fungicida, disminuye severamente el rendimiento de grano.

Literatura citada

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